3. Позднепалеолитические истоки географии генофонда и заболеваемости современного населения
На поздний палеолит Восточной Европы приходится эпоха последнего покровного оледенения - поздневалдайского. Южная граница льдов на наших компьютерных картах (см. рис.ХIII-2, рис.ХIII-9) показана по [Спасская и др., 1993]. Развитие покровного оледенения на северной половине территории Восточной Европы можно уподобить перемещению сюда Северного полюса, однако, по мнению палеогеографов, не гигантский ледовый щит как таковой, а экстремальный климат определял ландшафты внеледниковой части Русской равнины. Для фазы наибольшего похолодания 23-17 тыс. лет назад во внеледниковых областях реконструируется резко континентальная, подобная Якутской, климатическая обстановка, мощное развитие вечной мерзлоты, сопоставимое с мерзлыми толщами на севере современной Сибири, господство тундрового и тундро-степного ландшафтов, находки мамонта, северного оленя, песца. Низкие температуры, аридность, разреженность растительного покрова, интенсивное выветривание обнажившихся коренных пород сопровождались разрушением пояса лесов как элемента доледниковой природной зональсости. На смену природной зональности пришла гиперзональность, характерная для ледниковых эпох [Развитие ландшафтов..., 1993].
Тем не менее, проведенное компьютерное картографирование позднепалеолитической материальной культуры, обнаруживает широтную зональность (табл.XIII-13). Она наиболее выражена в географическом распределении первой главной компоненты (РС1-2.C) в период начала дегляциации 15-12 тыс. лет назад. Исходная расчетная поверхность позднепалеолитического культурного ландшафта этого времени показана на рисунке XIII-9б, а отчетливый широтный тренд этой поверхности - на рисунке XIII-9б видно, что в изменчивости материальной культуры отчетливо отражен факт близости или удаленности стоянок палеолитических охотников и собирателей от границы вечных льдов. Однако, эта зональность определенно отличается от современной, поскольку имеет более регулярный и строго широтный характер (коэффициент корреляции с географической широтой rlat = -0.918), то есть, связана исключительно со степенью удаленности от ледового панциря. Преобладающим удельным весом (22% общей дисперсии) первой главной компоненты подчеркивается ведущая роль широтного фактора удаленности от ледового щита в культурной адаптации к условиям жизни во внеледниковой области. Именно с этой первой, наиболее весомой и широтно распределенной, главной компонентой позднепалеолитической культуры на позднем этапе развития (РС1-2.С) и проведем сравнение географических распределений компонент РС2.G с современного генофонда и PC1.M болезней современного населения (табл.ХIII-14). И современный генофонд (РС2.G), и заболеваемость (РС1.M) современного населения обнаруживают отрицательную умеренную корреляцию с первой главной компонентой изменчивости позднепалеолитической культуры (РС1-2.C), причем величина корреляции растет от фазы максимума оледенения к фазе начала дегляциации, достигая r = -0.590, η2 = 37% для генофонда и r = -0.537, η2 = 34% для болезней. Отрицательная корреляция РС1-2.C и РС2.G генофонда означает усиление с продвижением популяций к границе льдов, вызванных естественным отбором изменений в частотном составе аллельных генов различных локусов, слагающих генофонд. Отрицательная корреляция РС1-2.C с PC1.M болезней означает уменьшение уровня заболеваемости с приближением популяций к границе вечных льдов. На первый взгляд, это кажется абсурдом, учитывая природную обстановку в Восточной Европе в период поздневалдайского оледенения. Но допустим, что с продвижением древних популяций в сторону ледника, усиливался естественный отбор на выживание, на общее генотипическое обеспечение выносливости и устойчивости к любым болезням. Тогда снижение уровня заболеваемости, по мере внедрения популяций охотников и собирателей в приледниковые области, становится закономерным следствием такого отбора и свидетельством генетической адаптированности населения к жизни в тех широтах, которые в период поздневалдайского оледенения представляли истинно "высокие арктические широты" по близости к области вечных льдов. В условиях, когда вся доступная обитанию территория Восточной Европы по состоянию климата, атмосферы, гидросферы, флоры и фауны находилась под влиянием ледника, дифференциальная (по географической широте) смертность генотипов должна была играть роль основного механизма естественного отбора на выживаемость. Такая генетическая адаптация дополнялась культурной адаптацией, что еще более повышало шансы на выживание популяций собирателей и охотников на мамонтов и других представителей так называемой мамонтовой фауны. Именно на это указывает отрицательная связь между географией палеолитической культуры и географией болезней: чем сильнее выражены приледниковые признаки культуры1 (минимум собственных значений PC1-2.C = -1.9042), тем больше собственные значения 1-й главной компоненты болезней и, следовательно, тем меньше частота всех болезней. Опуская здесь ряд шагов сравнительного анализа, можем указать, что на протяжении рассматриваемого интервала времени 26-12 тыс. лет назад влияние широтной зональности природной среды, отраженное в географии культуры палеолитических популяций, на географию формирующегося генофонда увеличилось с η2 = 22% до η2 =37% в заключительной фазе позднего палеолита. Опираясь на значения η2 (см. табл.ХIII-14) и временную протяженность этапов развития генофонда - ранний этап (10 тыс. лет) - завершающий этап позднего палеолита (4 тыс. лет) - современность (11 тыс. лет), можно определить, что темп (опосредованного материальной культурой) влияния природной среды на формирование широтной зональности генофонда возрастал следующим образом: 2.2% - 3.7% - 5.7% за тысячелетие, иначе говоря, увеличивался за 1 000 лет в среднем линейно на 2 процента: ~ 2% ~4% ~6%. Увеличение скорости говорит о продолжающейся адаптивной эволюции генофонда в условиях формирующейся на протяжении голоцена широтной зональности природной среды. Возможно, что в это увеличение скорости некоторый вклад внесли номады степей своим влиянием на население лесостепного и лесного поясов, о чем говорилось выше. Таким образом, генофонд в том, что касается его широтной зональности представляет собой в основном продукт поздних этапов эволюции, которая, возможно, еще продолжается. Корреляция широтной компоненты палеолитической культуры с широтной же компонентой PC1.M болезней ничем качественно не отличается от рассмотренной корреляции с генофондом и приводит к такому же заключению: хотя основа современной географии заболеваемости на треть заложена еще в Позднем палеолите, все же ее современный широтный характер приобретен в более близкие к нам археологические эпохи. Однако, главная качественная особенность современной географии болезней сельского населения - уменьшение заболеваемости к северу, можно думать, задана именно в позднем палеолите отбором на высокую жизнестойкость с приближением к границе ледникового щита2. Кроме географических корреляций, имеются и другие основания для того, чтобы искать в палеолите истоки современной географии заболеваемости. Сошлемся на данные палеопатологии [Рохлин, 1965], согласно которым по одним только ископаемым костным останкам специалисты регистрируют не менее 44 болезней древнего населения, которые с уверенностью можно отнести по крайней мере к 9 картируемым нами нозологическим группам болезней современного населения. Именно на этом фактическом основании делается вывод о глубокой древности современных болезней человека и, в конечном счете - об отсутствии в древности таких заболеваний, которые не были бы известны сегодня [Рохлин, 1965; Бужилова, 1995а,б; Алексеева, Бужилова, 1996; Медникова, Бужилова, 1996]. Если не считать современную природную зональность Восточной Европы ведущим фактором патогенеза, то любая древняя патология может перейти в современную лишь посредством генофонда. Точно так же и современная широтная зональность в географии болезней может быть передана из прошлого лишь через географию генофонда. Это позволяет понять, почему абсолютно малые (2-я главная компонента, 11,4% общей дисперсии) географические изменения генофонда сопровождаются огромными (1-я главная компонента, 75,6% общей дисперсии) географическими изменениями в уровне заболеваемости по всем нозологическим группам болезней, равно как и то, почему минимум заболеваемости населения находится сегодня в более суровых природных условиях северных областей Европейской России. Рассмотренные в единой системе географических координат, генофонд и болезни сельского населения проявили себя как части единой длительно эволюционирующей системы адаптации населения к природной зональности окружающей среды. 1 Примером "приледникового" культурного комплекса можно считать открытые экспедицией О.Н.Бадера позднепалеолитические погребения на стоянке Сунгирь на Клязьме у г. Владимира. Стоянка относится к первому этапу позднего палеолита и несет геологически четкие признаки мощного развития вечной мерзлоты [Бадер О.Н., 1984]. 2 Все сказанное в работе о позднепалеолитнческих истоках современной географической изменчивости генофонда и болезней подразумевает невысказанное главное условие - непрерывающуюся цепь преемственности поколений в Восточной Европе от позднего палеолита до современности. Археология не имеет способов ни опровергнуть, ни подтвердить такую непрерывность. Это возможно лишь методами генетики, из которых наиболее прямое решение дают методы исследования ДНК-полиморфнзма. За отсутствием достаточных данных по Восточной Европе, сошлемся на уже упомянутую выше (см. примечание 1) происходящую сегодня дискуссию по генетической истории населения Западной Европы. |
загрузка...