1. Из древней истории северо-евразийского генофонда
|
Идея совместного исследования географии современного генофонда и географии позднепалеолитической материальной культуры основывается на том, что генетика и археология несут, каждая - свою, информацию о древности. Поэтому вполне уместно сопоставить эти два источника информации, найдя количественный способ сопоставления. В качестве такого способа выбран корреляционный анализ одноименных главных компонент археологических карт и карт генофонда. Выбор для сравнительного анализа не конкретных признаков (например, какого-либо из типов кремневых орудий и какого-либо из полиморфных генов), а именно главных компонент всех типов орудий, с одной стороны, и всех генов - с другой, обеспечивает одинаковую размерность и одинаковое содержание коррелируемых переменных, лишенных сугубо археологической и сугубо генетической специфики.
Содержательный смысл получаемых коэффициентов корреляции отличается от обычного в силу того, что сопоставляются карты древней и современной эпох: если между ними возникает корреляция, она есть результат не двусторонней взаимозависимости, но односторонней зависимости современности от древности. Поэтому не коэффициент корреляции (r), как таковой, а квадрат корреляционного отношения (η2) современности к древности есть содержательный результат корреляционного анализа. Может возникнуть вопрос, почему современный генофонд сопоставляется именно с позднепалеолитической культурой, а не с культурой какой- либо иной археологической эпохи? Что касается более поздних эпох - они представляют тем меньший интерес, чем труднее обосновать, что древность генофонда не глубже избранной эпохи1. Эпоха должна быть максимально древней из доступных для картографического анализа, и таковой оказывается именно эпоха позднего палеолита. Кроме того, имеется и генохронологический аргумент в пользу выбора именно этой эпохи: полученные ранее оценки времени генетической дифференциации современного коренного населения Сибири составили (для разных моделей генных миграций) от 30,2±2,6 тыс. лет назад до 19,4±1,7 тыс. лет назад, то есть, обе указывают именно на поздний палеолит [Rychkov, Sheremetyeva, 1977]. В данной работе в картографический анализ включены памятники, датируемые по 14С от 26 до 12 тыс. лет назад, что в среднем составляет 19 тыс. лет назад и совпадает с нашей прежней генохронологической оценкой 19,4±1,7 тыс. лет назад. Картированием материальной культуры выявляются три основные особенности ее изменчивости: неоднородное распределение по территории, обнаруживающее локальные варианты; переходные области между ними и общую тенденцию изменений - географический тренд, пронизывающий всю исследуемую территорию. Карта указывает а) на культурные границы между локальными общностями древнего населения, б) на характер взаимодействия этих общностей, отраженный в постепенности или же в резкости географического перехода между ними, в) на общую эпохальную тенденцию изменений состояния культуры по мере ее распространения на пространствах Северной Евразии. За передаваемым картой культурным ландшафтом нельзя не увидеть судьбы генов в составе генофонда, то замкнутых культурными барьерами в ограниченных территориальных пределах, то передающихся шаг за шагом на большие расстояния по цепи смежных родственных популяций, и, по мере утраты родства и все большего удаления популяций друг от друга, обнаруживающих систематические изменения своих частот в виде тренда главных компонент. 1.1. Сравнительная география первых главных компонент изменчивости культуры позднего палеолита и современного генофонда. Убедимся, прежде всего, что сравнительный анализ географии генофонда и географии материальной культуры позднего палеолита практически осуществим и имеет генетически содержательный смысл, для чего обратимся к сравнительному анализу географической изменчивости (рис.ХIII-4,табл.ХIII-3) первых главных компонент материальной культуры двух хронологических этапов Позднего палеолита(PC1-1.C, PC1-2.C) и современного генофонда (PC1G). Главные компоненты PC1-1.C и PC1-2.C имеют удельный вес 22% и 21% в общей географической изменчивости 25 признаков материальной культуры и искусства этой эпохи; удельный вес (РС1G) современного генофонда в общей дисперсии частот аллельных генов при 66 степенях свободы равен 25%. За вычетом различий в древнем и современном контурах картируемой территории (часть ее ныне покрыта морями, другая - освободилась от ледникового покрова), чисто визуальное впечатление сходства карт подтверждается результатами их корреляционного анализа (табл.ХIII-4). Карта (РС1-1.C) более древнего этапа позднепалеолитической культуры имеет даже большее соответствие (r1-1.C/1G = 0.896) с картой современного генофонда (РС1G), что позволяет считать возраст 1-й главной компоненты генофонда PC1G не меньшим 16-26 тыс. лет и оценивать силу влияния этой глубочайшей древности на географию современного генофонда в 79% (η21.G/1-1C= 0,792). Приведем результаты своего рода картографического эксперимента с компонентами РС1-1.C, Р1-2.C материальной культуры и PC1G генофонда. Эксперимент состоит в том, чтобы по картам палеолитической культуры этапа 26-16 тыс. лет назад и современного генофонда рассчитать теоретически ожидаемую карту первой главной компоненты материальной культуры конца палеолитической - начала мезолитической эпох (обозначим ее как PC1.E) и сравнить ее с действительной, построенной по фактическим археологическим данным, картой палеолитической культуры 15-12 тыс. лет назад. Не перегружая изложение рисунками, приведем лишь основной результат корреляционного анализа ожидаемой и фактической карт: коэффициент корреляции между PC1.E и РС1-2.C составил r1-1.C/1G = 0.849, квадрат корреляционного отношения РС1-2.C к РС1-2.Eη21-2.C/1E = 0.702 указывает на 70-процентную зависимость фактической археологической карты от ожидаемой, рассчитанной по независимым данным. Степень соответствия может быть еще более высокой, если учесть, что ожидаемая карта (по методу построения) относится ко времени 10,5 тыс. лет назад, тогда как фактическая - к периоду 15-12 тыс. лет назад. 
В целом, картографический анализ первых главных компонент палеолитической культуры и генофонда говорит о наследуемости главных компонент в поколениях и подтверждает предложенную ранее [Рычков, Балановская, 1992] идентификацию первой главной компоненты как связанной с главным географическим направлением культурно-исторического процесса в Северной Евразии. Как показывают приводимые здесь карты материальной культуры, это направление - Запад-Восток - [Конрад, 1972] определилось еще в позднем палеолите и остается главным поныне. 1.2. Сравнительная география вторых главных компонент изменчивости культуры позднего палеолита и современного генофонда. К совершенно иному заключению приводит корреляционный анализ вторых главных компонент географической изменчивости современного генофонда (РС2G) и позднепалеолитической культуры (PC2-1.C, 2-2.C) на двух этапах ее развития (рис.ХIII-5, табл.ХIII-5). Эти компоненты охватывают соответственно 8%, 15% и 13% общей дисперсии по каждой из трех картированных совокупностей данных. Обнаруживается разительный контраст в сравнении с картами первых главных компонент. Прежде всего выясняется, что у второй главной компоненты современного генофонда вообще нет и не было ни аналога, ни предшественника на раннем этапе позднего палеолита 26-16 тыс. лет назад: PC2-1.C материальной культуры не имеет и намека на широтную зональность и показывает тот же тип географических различий по линии Запад-Восток, что и РС1-1.C. Коэффициент корреляции между картами вторых компонент генофонда и первого этапа Позднего палеолита близок к нулю (r2-1.P/2G = 0.058), то есть, этот этап вообще ничего не привнес в современную структуру широтной зональности генофонда (квадрат корреляционного отношения "современности" к "древности" η22G/2-1.C = 0.002). Лишь на следующем хронологическом этапе 15-12 тыс. лет назад, во второй главной компоненте позднепалеолитической культуры начинает проявляться изменчивость по географической широте, отдаленно напоминающая (r2-2.P/2G = 0.529) широтную изменчивость этой же компоненты современного генофонда и, соответственно, "широтное влияние" палеолитической древности на современность увеличивается с 0.2% до 44% (η22G/2-1.C = 0. 435) (табл.ХIII-6). 
В показываемых картами изменениях в географии вторых компонент от раннего к позднему этапу позднепалеолитической культуры и к современному генофонду проявилась смена условий природной среды, происходившая по мере завершения эпохи позднего палеолита. Как показывают новейшие исследования в области палеогеографии позднего плейстоцена-голоцена, во внеледниковых районах в эпоху максимального похолодания 2018 тыс. лет назад "...система природной зональности приобрела совершенно иной характер, чем в межледниковье. Это время характеризовалось особым, гиперзональным, типом природной оболочки. ... в ледниковую эпоху происходила резкая аридизация не только степных, но и более северных территорий, которые из лесных превращались в степные и лесостепные" [Спасская и др., 1993, с.9]. Очевидно, что материальная культура позднепалеолитического населения, охотившегося в это время на крупных травоядных млекопитающих (мамонт и копытные "мамонтовой фауны") в степях, простиравшихся далеко на север [Юрцев, 1976а, б], должна отразить эту экологическую обстановку жизни в обширнейших остепненных пространствах. Эта обстановка природной гиперзональности и передается картой второй главной компоненты позднепалеолитической культуры в период 26-16 тыс. лет назад. Таким образом, природная зональность стала приобретать знакомые нам сегодня очертания лишь после этого максимального похолодания, что и отражено в карте позднепалеолитической культуры периода 15-12 тыс. лет назад. Формирование современной структуры природной зональности продолжилось уже в новом цикле крупноамплитудных колебаний климата, включающем и современное межледниковье (голоцен, начавшийся, по ныне принятым представлениям, 10300 лет назад [Развитие ландшафтов, 1993, с.5]. Таким образом, представленные в работе карты находятся в согласии с данными палеогеографии и биогеографии четвертичного периода и с совершенно новой стороны - через географию вторых компонент материальной культуры и генофонда - указывают на эволюционную молодость современной природной зональности развитие которой имело значение для выживания человека и вынудило его адаптироваться не только средствами культуры, но и генетически. Современное межледниковье лежит в начале нового климатического макроцикла, поэтому едва ли следует считать существующую сегодня природную зональность окончательно сложившейся. Вполне возможно, что география генофонда многими тысячами составляющих его независимо наследующихся генов более чутко и детально передает продолжающую эволюционировать природную зональность, что еще не улавливается другими методами наблюдения, такими как ландшафтные, климатические, геоботанические и зоогеографические исследования, требующими для улавливания происходящих перемен большего накопления тех подспудно продолжающихся изменений в природной среде, которые служат стимулами для продолжающейся генетической адаптации населения. Таким образом, представленные результаты подтверждают высказанное выше предположение относительно эволюционной молодости широтной зональности в географической истории генофонда. Эту широтную зональность генофонда нельзя не признать свидетельством генетической адаптации населения к природной зональности, в условиях которой протекает историческая жизнь населения. С тем большим основанием можно ожидать предсказываемую нашей гипотезой широтную зональность в географическом распределении заболеваемости населения, если заболеваемость, действительно, является платой за адаптивные изменения генофонда. Поэтому обратимся к результатам проверки предположений о взаимосвязи здоровья и болезней населения с его генофондом. Для этого необходимо изменить масштаб исследования, выбрав в Северной Евразии ту, Восточно-европейскую, область, по которой, наряду с генетическими и археологическими данными, существуют наиболее подробные данные о болезнях современного населения. 1 Известна пользующаяся успехом у западно-европейскнх археологов попытка группы геногеографов и историков [Menozzi.etal., 1978; Piazza etal., 1981; Ammerman.Cavalli-Sforza, 1984] жестко связать современную географию генофонда западно- европейского населения с неолитической земледельческой революцией, начавшейся на Ближнем Востоке в XI-VII тысячелетиях. К этим событиям пытались даже привязать происхождение индоевропейских языков, углубив их историю почти вдвое и в корне изменив представление об их историко-географической прародине [Renfew, 1989]. Кончилось, однако, тем, что современная молекулярная генетика, на основании данных о полиморфизме и древности митохондриальной ДНК, показала крайне малую (порядка 5-15%) роль неолитических переселенцев из Малой Азии в формировании геногеографии современных западноевропейцев и обнаружила множественные позднепалеолитнческие истоки западно-европейского генофонда [Willis, Bennet, 1994; Richards etal., 1996; Wilkinson-Herbots etal., 1996; Lewin, 1997]. |
загрузка...