2.1. Союз или разлад?
§1.Былой союз: Разгром генетики - Галилеево отречение антропологии - Его последствия - Позабытая магистраль - Развитие антропологии: без опоры на генетику - Возрождение генетики: без традиций антропологии
§2.Пути воссоединения: Ценность антропологических данных - Бесценность антропологической методологии - Территориальная гетерогенность в генетике - Перспективные генетические маркёры - История без Адаптации! - Генетический камертон - География генофонда - Кратчайший путь к союзу Стремление к синтезу знаний о человеке традиционно присуще антропологии. Однако, она осуществляет этот синтез в узком поле морфологических исследований физического облика населения, не выходя за очерченные вокруг себя границы. Смежные направления, коренящиеся в антропологии, но переступившие эти границы, перестают в глазах антропологов быть антропологией и порождают своего рода научных кентавров вроде антропогенетики. Сразу оговоримся, что нам это создание кажется весьма привлекательным, и в его судьбе авторы пытаются принимать самое деятельное участие. Но беда в том, что такое создание подстерегает трудная научная судьба: отторгаемое антропологией, оно должно утвердить себя в другой науке, быть ею признанной как необходимая её часть, и тем самым как бы потерять свое значение для «классической» антропологии (в традиционном её понимании антропологами-морфологами). Такой и оказалась судьба антропогенетики, изгнанной из антропологии и обретшей себе приют в генетике. §1. БЫЛОЙ СОЮЗОтношение к антропогенетике со стороны отечественных антропологов сложилось такое же, как к самой антропологии у археологов: минимальное и вовсе не обязательное привлечение информации из смежной области знания при изучении одной и той же комплексной проблемы. Но оставим археологию, посмотрим на историческую антропологию: способствует ли её развитию такая десятилетиями усиливающаяся изоляция от генетики? Термин «историческая антропология» часто используется как синоним «этнической антропологии» в описании антропологического состава популяций. Знания об антропологическом составе населения (фенофонде) историческая антропология использует для реконструкции истории формирования популяций. А те особенности антропологического состава, которые объясняются адаптацией к экологическим условиям, относят к другому разделу - к антропоэкологии. Историческая антропология формировалась на протяжении столетия, если не более, и прошла ряд этапов, прежде чем сложилось её современное понимание и оформилось её название [Алексеев, 1979]. Ключевыми оказались этапы 20-30-х и 40-50-х годов XX века. Первый этап был связан с интенсивной разработкой теории и методов расового анализа, а второй — принципов и методов этнической антропологии и палеоантропологии. Органическая связь и преемственность между этими этапами, как и их значение для становления исторической антропологии и антропоэкологии, очевидны. Между ними есть и принципиальный разрыв, отнюдь не очевидный, до сих пор не осознанный, с течением времени всё более трудный для осознания и всё более тормозящий развитие исторической антропологии. Разрыв этот был в свое время обусловлен разгромом в нашей стране генетики, а вслед за ней и ряда других естественных и гуманитарных наук, включая физиологию и языкознание. На первый взгляд, антропология менее других пострадала, по крайней мере, организационно и структурно. Но это лишь на первый взгляд, потому что трудно определить структурный эквивалент потерям оттого, что стены Московского университета вынужден был навсегда покинуть Виктор Валерьянович Бунак, а другие ведущие антропологи Института и Музея антропологии вынуждены были давать клятвенные заверения на ученом совете в принятии мичуринской биологии как основы своей преподавательской и научной антропологической деятельности. Приобрела или же потеряла наука вообще и антропология в частности оттого, что после разгрома Медико-генетического института крупнейший наш генетик-математик М. В. Игнатьев всю последующую жизнь разрабатывал вопросы теории и практики антропологической стандартизации? Отказ от генетического мышления, на который пришлось пойти основателям этнической антропологии и палеоантропологии, это - чем-то перекликающееся с Галилеевым - вынужденное отречение, чтобы избежать разгрома своей науки. Это отречение читается даже не между строк, а в строках основополагающих работ наших ученых [Происхождение человека..., 1951]. Сегодня, когда для нескольких поколений антропологов стало привычным и даже само собой разумеющимся вести исследование без оглядки на генетический фундамент изучаемых явлений, может возникнуть вопрос: а было ли такое отречение? Занимала ли генетика сколь либо значимое место у истоков исторической антропологии? Да, такое действительно было! Антропология развивалась в активном взаимодействии с генетикой в различных своих разделах. Но наиболее систематическое взаимодействие с генетикой наблюдалось в зарождающейся исторической антропологии. Здесь были свои предтечи - прежде всего Е. М. Чепурковский, который при разработке географического метода в антропологии опирался, помимо цветности, на головной указатель как на признак с высокой степенью наследуемости [Чепурковский, 1913]. Здесь было сотрудничество и своеобразное конструктивное соперничество антрополога В. В. Бунака с генетиком Н. К. Кольцовым: первые в нашей стране две работы о распределении групп крови - соответственно у белорусского и русского населения - были выполнены настолько синхронно, что в одной содержится ссылка на верстку другой статьи. Было здесь и ученичество антрополога Н. Н. Чебоксарова у генетиков А. С. Серебровского и С. С. Четверикова, сказавшееся вскоре в блестящих работах по географии монголоидных признаков у населения северных областей Европы. Здесь была первая попытка применить теорию А. С. Серебровского, Н. П. Дубинина и Д. Д. Ромашова о генетико-автоматических процессах: Я. Я. Рогинским - к анализу распределения групп крови АВО в населении мира, а А. И. Ярхо - к депигментации алтайцев. Здесь были фундаментальные исследования М. В. Игнатьевым генетико-математических основ изменчивости полигенных количественных признаков и применение этих моделей к изолированным популяциям Петровских озер, изученным Г. Ф. Дебецем. Но главное, что характерно для 20-30х годов, - это ведущая роль антропологов в полевых популяционно-генетических исследованиях народов нашей страны. Фактически антропологами было положено начало исследования генофонда народонаселения Северной Евразии, к которому генетики приступили лишь полстолетия спустя. Если еще учесть, что всё это виделось антропологам того времени не креном в сторону генетики, а магистральной линией развития самой антропологии, станет очевидным, сколь от многого пришлось отрекаться антропологам во имя спасения своей науки после печально известной сессии ВАСХНИЛ. События в биологии, приведшие в 1948 г. к известной дискуссии «О положении в биологической науке», завершившей разгром генетики, приостановили накопление генетических данных. Однако полного перерыва, к счастью, не произошло, благодаря еще одному источнику генетической информации о населении - медицине. Нужды медицины в области переливания крови и судебно-медицинской экспертизы требовали изучения групп крови, в том числе и в разных популяциях. Тем более что в послевоенные годы началось стремительное открытие всё новых систем групп крови. При первой возможности основатели расоведения и этнической антропологии предпринимали попытки восстановления генетического фундамента теории и методов антропологических исследований. Это прежде всего работы В. В. Бунака, М. Г. Левина, Я. Я. Рогинского. Ю. Г. Рычкова, Н. Н. Чебоксарова [Бунак, 1965; Левин, 1959; Рогинский, Рычков, 1970; Чебоксаров, Чебоксарова, 1971]; это и публикация по инициативе Я. Я. Рогинского в «Советской антропологии» статьи о группах крови одного из народов Сибири, набор которой для «Антропологического журнала» был рассыпан еще в 1937 году. Но упущенное время взяло свое, и вынужденный отрыв от генетики стал уже привычен для антропологии. Даже при совершенствовании методов статистического анализа, при поиске и введении новых диагностических признаков историческая антропология становилась всё более описательной наукой по мере того, как всё более забывала о генетических основах изучаемых ею явлений. Изучение групп крови и других систем генетического полиморфизма населения возобновилось. Но - увы! - теперь к генетическим маркёрам, включавшимся в антропологические программы исследования, стали относиться не как к новой магистрали антропологии, не как к фундаменту фенофонда, а лишь как к очередным антропологическим признакам. К ним стали применяться привычные для антропологов методы сравнительного статистического анализа, а не специально разработанные генетикой методы сравнительного анализа генофондов, требующие иного взгляда, других подходов, дополнительных усилий. Воссоединение не состоялось. Традиция, заложенная еще в первой половине XX века, почти иссякла, а разрыв антропологии с генетикой сохраняется. Хотя давно исчезли исходные его причины, но и сегодня в антропологии можно встретить молчаливое неприятие воссоединения с генетикой. А возродившаяся популяционная генетика также пошла своим путем, и уже не чувствует своей коренной связи с антропологией, рассматривая её лишь как еще один (наряду с лингвистикой, археологией и географией) «справочник». В этот справочник иногда заглядывают, но лишь для того, чтобы уточнить положение изучаемой популяции в антропологической (или лингвистической) классификации - подобно тому, как в географическую карту заглядывают для того, чтобы уточнить географическое положение популяции. §2. Пути воссоединенияТакой разрыв между антропологией и генетикой особенно печален для исторической антропологии. Ген является «вечным» в том смысле, что он объединяет древние популяции и их ныне живущих потомков. Ген - это наследство, которое современное население получило (порой в неизменном виде, порой с наслоениями накопившихся мутаций) от предковых популяций. Палеоантрополог может обнаружить древние находки. Но он никогда не знает, дошли ли до наших времён, сквозь всю длинную цепь поколений потомки тех. чьи останки он держит в своих руках? Не прервалась ли эта цепь еще в глубокой древности? И, может быть, современное население уже не имеет к этим находкам никакого отношения? Только генетик может подтвердить, что их след дошёл по непрерывающейся цепи поколений до современного населения. Поскольку генетик прослеживает путь гена в обратном направлении - от современных потомков вглубь времён. Поэтому мы точно знаем, что этот путь нигде не прервался, что предки современного населения пронесли этот ген на всем протяжении его существования, во всей мыслимой древности поколений. И тогда следующий этап - синтез палеоантропологических, антропологических и генетических знаний - позволит исторической антропологии сделать новый шаг в познании происхождения народов. Но возможно ли и нужно ли воссоединение исторической (этнической) антропологии и антропогенетики? Не осталась ли его необходимость в прошлом? А современная генетика и антропология, не могут ли гармонично развиваться друг без друга, ничего не теряя при этом? Да и уцелело ли общее поле деятельности? На этот вопрос мы можем ответить однозначно: уцелело. Среди достижений современной популяционной генетики немало таких, которые необходимы исторической антропологии. В этом разделе мы рассмотрим некоторые из них. Они прокладывают пути к воссоединению антропологии и генетики, в котором обе науки, как нам кажется, нуждаются в равной степени. ЧЕМ АНТРОПОЛОГИЯ МОЖЕТ ПОМОЧЬ ГЕНЕТИКЕ? Очень многим. Во-первых, обширными знаниями о взаимном сходстве и истории популяций - ведь практически каждый народ на Земном шаре изучен (и, как правило, изучен очень хорошо) антропологами. Когда генетика еще лишь начинает описывать и сравнивать популяции, антропология уже знает «кто на кого похож» и «кто от кого произошёл». И генетик может проводить свои исследования не в неизведанных дебрях, а в местах, разведанных и исхоженных антропологами, местах, для которых составлены подробные описания и карты. Это практичнее, удобнее и несравненно полезнее, поскольку уберегает генетиков от запоздавших на сто лет «открытий». Во-вторых, антропология дольше изучает популяции человека, и накопила, путем проб и ошибок, большой методологический опыт. Генетика может, конечно, сама «открыть» типологический подход и со временем убедиться, что этот путь не ведет никуда. Но генетика может учесть богатый опыт антропологии в этом отношении. Генетика, наверное, смогла бы и сама придти к открытию географического метода, но вряд ли он достигнет той полноты и выстраданности, как географический метод в антропологии (раздел 4.4). То же самое относится к крайностям миграционизма и изоляционизма, нумерической таксономии и принципу неравноценности признаков - все эти крайности уже пройдены антропологией, найдены их плюсы и их минусы. И генетик может сэкономить свое время и не тратить свои силы в научных баталиях, отстаивая, например, миграционизм - достаточно лишь заглянуть в антропологические работы, чтобы найти аргументы в пользу этой концепции, но при этом убедиться, что аргументов против - не меньше. Методологический опыт антропологии бесценен для молодой молекулярной генетики - он уберегает её от наивных крайностей, передавая из рук в руки зрелый взгляд на общий предмет исследования. ЧЕМ ГЕНЕТИКА МОЖЕТ ПОМОЧЬ АНТРОПОЛОГИИ? Не меньшим. То, что союз с антропологией был бы плодотворен для генетики, это бесспорно и осознается уже многими «этногеномиками». Но не столь очевидной кажется антропологам необходимость возвращения генетики в лоно антропологии - не как гостьи, а как необходимой составляющей части исторической антропологии. Поэтому подробнее, на четырех примерах, рассмотрим обратную сторону - почему популяционная генетика так нужна исторической антропологии? 1. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ. ЧЕМ ОНА ВЫЗВАНА? Главной задачей геногеографии является познание «ареальной» изменчивости генофонда - генетической изменчивости в пределах его ареала. Мы даже считаем, что название «ареальная генетика» более полно отражает дух и букву этой науки, чем традиционное название «геногеография». Проблема ареала близка и исторической антропологии. Её важной задачей является выделение антропологического типа, которое предполагает оконтуривание его ареала. В генетике изучение ареальной изменчивости основывается на хорошо разработанной теории и моделях пространственной дифференциации популяций. Эти теории и модели необходимы антропологии. Например, антропология пространственные различия в антропологическом составе популяции традиционно трактует исключительно как свидетельство формирования этой популяции из разных источников (как вариант - проявление субстратных и суперстратных антропологических типов). Геногеография, наблюдая аналогичную картину в генофонде, допускает возможность возникновения территориальной гетерогенности вследствие внутренних процессов саморазвития, присущих генофонду под действием систематических и случайных факторов (простейший вариант - в результате дрейфа генов). Антропологией же пространственная гетерогенность рассматривается лишь как свидетельство гетерогенного происхождения. Воссоединение генетических и антропологических исследований помогло бы антропологии различать эти принципиально разные ситуации. К тому же у современной популяционной генетики человека появился и новый инструмент - однородительские ДНК маркёры, передающиеся «единым текстом» от матерей к дочерям, внучкам и правнучкам или же от отцов к сыновьям, внукам и правнукам. Знание этих «текстов», изучение распространения, истории и географии их видоизменений намного «прицельнее» позволяет прослеживать миграции, выявлять их источники и примерные пути. Этот инструмент создаёт уникальную фактографическую базу, недоступную ранее антропологии и позволяющую давать точную оценку эффективности миграций, обнаруживать источники и определять время миграционных событий. Обладая всеми этими сведениями, можно, говоря в терминах популяционной генетики, различать эффекты миграций, дрейфа генов и отбора. Это означает, что механизмы возникновения и поддержания гетерогенности населения, различий между популяциями в пределах ареала можно описать точным количественным языком генетики. Это может стать хорошим подспорьем в решении проблем исторической антропологии. 2. ОТБОР. ИСТОРИЯ И СЕЛЕКТИВНОНЕЙТРАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ Расширение программы антропологических исследований как современного, так и древнего населения породило методологический «дрейф» от проблемы таксономической неравноценности признаков в сторону нумерической таксономии. Этот «дрейф» сопровождается появлением сопутствующих методов кластерного анализа, анализа главных компонент обобщённой дисперсии множества признаков, факторного анализа, расчёта обобщённых расстояний. Подобные методы широко применяет и популяционная генетика. Но есть и разница. Расширение генетической программы предопределено самой природой - исследованию становятся доступны всё новые и новые гены, более того — различные классы генов, требующие особого математического аппарата анализа, адекватного природе этих генов. Расширение же антропологической программы является, прежде всего, творчеством исследователя, которое лишь интуитивно следует творчеству природы. Когда генетик включает в программу новый маркёр, он выбирает из тех полиморфных сайтов, которые реально существуют в геноме. Это объективно существующая реальность. Когда же новый признак вводит антрополог, то он много более субъективен - он сам выбирает, например, те точки на черепе, расстояние между которыми он будет измерять. Конечно же, и генетическая программа в какой-то мере произвольна - из множества полиморфных маркёров генетик пока выбирает лишь несколько. Но антропологическая программа произвольна в намного большей мере — антрополог выбирает не только, какие признаки изучать, но и что понимать под тем или иным «признаком». Впрочем, таксономическая неравноценность3 признаков проявляет себя в полной мере, как в антропологии, так и в генетике. Она является следствием естественного отбора, по-разному действующего на разные гены. Например, если изменчивость одного из генов (или признаков) сформирована в основном отбором, то для изучения истории популяций его ценность невелика. Другой ген (или признак) селективно-нейтрален - то есть не подвержен отбору. Его изменчивость вызвана лишь историей, эволюцией популяций, и для таксономии популяций это ценный признак. Конечно, в понятие таксономической ценности входит и требование высокого уровня изменчивости, и требование географической упорядоченности в этой изменчивости. Но всё-таки требование селективной нейтральности является определяющим. А оно, увы, почти никогда не выполняется. Различно давление отбора не только на разные гены, но и селективное значение одного и того же гена различно на разных территориях и в разные эпохи (см. главу 5 и Приложение). Что же делать, если требование селективной нейтральности столь важно, а гены и антропологические признаки не желают ему соответствовать? В популяционной генетике разработаны специальные методы «снятия» селективной разнокачественности генов. Достигается это путем перевода наблюдаемых межпопуляционных различий в их селективно-нейтральный эквивалент (см. Приложение и главу 5). Он соответствует изменчивости некоего идеального «обобщённого гена», не подверженного отбору и обладающего поэтому максимальной таксономической ценностью. Тем самым как бы «снимается» влияние экологии, адаптации, отбора, и остается только влияние истории. Благодаря этому обобщённые генетические расстояния между популяциями могут быть переведены, например, в эквивалент времени, требующегося на образование такого расстояния, то есть времени разделения этих популяций. Такой способ, разработанный генетикой, наиболее отвечает потребностям исторической антропологии. Ведь антропологи всегда стремились избавиться от влияния средовых факторов на те закономерности, которые выявляются при анализе антропологических признаков. 3. КООРДИНАТА ВРЕМЕНИ Все межгрупповое (межпопуляционное) генетическое разнообразие, накопленное популяцией за время её существования, может быть выражено в генетических расстояниях, а затем в эквивалентах исторического времени. Такой анализ можно провести для любых популяций - например, сначала для народов, затем для их лингвистических групп, далее - для лингвистических семей. В этом случае мы как бы всё более опускаемся по координате времени вглубь времён - к времени образования этих популяций. Это позволяет перейти к анализу формирования этого разнообразия от древности к современности по координате исторического времени. Причём историческое время может быть выражено не только в единицах астрономического времени или поколений. Его можно выразить в этапах этногенеза [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983, 1985, 1986]. Когда эта часть анализа выполнена, возникает возможность рассматривать накопившееся генетическое разнообразие населения как продукт этногенеза, а генофонд - как напластование генетических отложений, возникших в ходе этногенеза. Здесь открывается широчайшее поле для совместной работы генетиков и антропологов. Бесконечное описание и классификация этнических популяций сами по себе не приведут историческую антропологию к познанию законов роста древа этносов. Нужны критерии правильности этих классификаций, критерии приближения того или иного реконструированного древа к истинной родословной этносов. И такие критерии даёт генетика: она служит тем чутким камертоном, который позволяет отличать исторически верные классификации от тех, которые поют «на свой лад» - отражают историю «своих» признаков, но не историю народов. Все-таки наследуются и от корней достигают кроны этого древа не антропологические признаки как таковые, а стоящие за ними гены. Поэтому генетике проще, чем антропологии, проследить путь от современной кроны к корням родословного древа этносов [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983, 1985, 1986]. Наличие упорядоченности в этом дереве («квантуемости» этногенеза) и служит своеобразным камертоном, однозначно свидетельствует, что процесс этногенеза подчиняется постоянно действующим законам, которые еще предстоит открыть. Но здесь, чтобы компенсировать неизбежные упрощения, чтобы тестировать модели, создаваемые генетикой, нужны общие усилия этнологов, антропологов и генетиков. На машине времени лучше путешествовать вместе. 4. КООРДИНАТЫ ПРОСТРАНСТВА Еще одно направление исследований генофонда, сближающее генетику народонаселения с исторической антропологией - это геногеография. Тем более что географический метод в антропологии имеет давние традиции. Но очень важно отчётливо представлять особенность генетического подхода: геногеография является не географией генов, а географией генофонда. Генофонд охватывает всю совокупность всех генов, имеющихся в популяции. География отдельных генов этой совокупности практически неисчерпаема - как индивидуальны кожные узоры на наших пальцах, так и неповторимы узоры генетического рельефа каждого гена. Но совсем иное дело с географией генофонда. Она едина для всех генов. Она выявляется при изучении совокупности генов и далее остается неизменной, сколько бы новых генов мы не изучали. При этом география генофонда служит основой географии комплексов антропологических признаков, то есть географии антропологических типов. Методами статистической картографии можно не только определить меру общего сходства геногеографической и антропогеографической карт, но и выделить те области ареала, где это сходство нарушено, с тем, чтобы в дальнейшем исследовать причины такого несоответствия. Компьютерная картография позволяет провести совместный анализ генофонда, фенофонда и физико-географических карт, на основе которого можно выделить ведущие факторы внешней среды при формировании населения. Но самое главное, что геногеография позволяет искать (и иногда отыскивать - см. раздел 2.3.) следы давно ушедших поколений, следы исторических событий, запечатлённых в географии современного населения. Из всех путей воссоединения антропологии с генетикой география генофонда становится сегодня кратчайшим путем. И именно он положен в основу нашей книги. Он обещает быть плодотворным потому, что именно на этом пути и генетика, и антропология начинают изучать не гены или фены, а то, что их в действительности интересует - историю и географию популяций. 2В этом разделе мы приводим (переработав и значительно сократив) текст доклада и публикации, подготовленных Ю. Г. Рычковым и одним из авторов этой книги для конференции «Историческая и эволюционная антропоэкология». Юрий Григорьевич Рычков был не только известным антропологом, но и стоял у истоков антропогенетики при её возрождении в нашей стране. Его авторитет и тот факт, что эти вопросы открыто обсуждались на антропологической конференции, дают нам право привести этот местами жесткий, но, по нашему убеждению, совершенно справедливый взгляд. 3Таксономическая ценность - степень пригодности того или иного признака для решения задач таксономии популяций, для определения места популяции в их исторически сложившейся системе. Так, антропологический словарь определяет как таксономически ценные те признаки, которые «имеют большую древность, компактность и строгую географическую приуроченность ареала по сравнению с дисперсным географическим распределением других признаков» [Антропологический словарь, 2003]. |
загрузка...