Глава 7. Как сделать миндальный орех
Если вы ходите в походы и вам хочется чего-то, что отличается от еды, выращенной человеком, у вас есть шанс обеспечить себе новизну ощущений — попробовать плодов дикой природы. Вам известно, что у лесных растений, например земляники или голубики*, плоды не только безопасные, но и вкусные. Они достаточно похожи на разводимые культуры-родственники, и поэтому вы с легкостью узнаете их ягоды, которые заметно мельче культурных сортов. Любители природы из тех, что посмелее, собирают к столу еще и грибы, не забывая, однако, что многие их виды смертельно опасны. Но даже страстные любители орехов не станут есть дикий миндаль — несколько десятков его орехов содержат количество синильной кислоты, достаточное для летального исхода (в нацистских концлагерях ее использовали как отравляющий газ при массовых казнях). В лесу множество и других растений, которые для нас несъедобны. * Английское «blueberry» буквально переводится «голубая ягода». Автор говорит о группе североамериканских видов растений рода Vaccinium sect. Cyanococcus, отдельные сорта которых с недавних пор выращиваются полукультурным способом. Русское название «голубика» в узком смысле относится к другому, исключительно дикому виду того же рода —Vaccinium uliginosum. — Примеч. перев. Между тем все разводимые культуры — потомки диких растений. Как тот или иной дикий вид превращается в культуру? Особенно интересно узнать это о видах (например, миндале), дикие прародители которых смертельно ядовиты или неприятны на вкус, а также о тех (например, кукурузе), у которых со своими предками почти не осталось никакого сходства. Почему вдруг пещерному человеку вообще пришла в голову мысль «одомашнить» какое-то растение и как у него это получилось? Термин «одомашнивать растение» можно расшифровать так: выращивать некое дикое растение и тем самым, целенаправленно или безотчетно, заставлять его генетически изменяться на пользу потребителю (человеку). Сегодня выведение сельскохозяйственных культур представляет собой планомерный, высокоспециализированный процесс, осуществляемый профессиональными учеными. Владея знаниями о сотнях существующих культур, они ставят себе цель получить еще одну, и чтобы достигнуть этой цели, высаживают множество разных семян или клубней, отбирают лучшее потомство и высаживают его семена, применяют данные генетики для получения качественных разновидностей, способных удерживать чистоту породы, и даже, возможно, используют новейшие методики генной инженерии для пересадки образцу полезных генов. В филиале Калифорнийского университета, расположенном в городе Дэвис, целый факультет (помологии) занимается только яблоками, а еще на одном факультете (витикультуры и энологии) специально изучают виноград и виноделие. Как бы то ни было, растениеводству уже больше десяти тысяч лет. Растениеводы прошлого, получая свои результаты, явно ничего не знали о методах молекулярного генетического анализа. Первые земледельцы вообще не имели перед глазами ни одной существующей культуры, чтобы ориентироваться на нее в своих действиях. Поэтому они не могли предвидеть, что в результате их занятий человеческий рацион пополнится еще одним аппетитным компонентом. Если так, как выглядело это незапланированное одомашнивание в исполнении первых земледельцев? Как, например, они сумели помимо своей воли превратить ядовитый горький миндаль в съедобный сладкий? Какие именно изменения они произвели в диких растениях, кроме того, что некоторые сделали крупнее, а другие — безопаснее? Учтем к тому же, что даты одомашнивания даже ценных культур отстоят друг от друга очень далеко: в частности, горох был одомашнен до 8000 г. до н. э., олива — около 4000 г. до н. э., земляника — только в Средние века, пекан — только в 1846 г. Многие дикие растения, пищевые продукты которых ценятся миллионами людей, как, например, дубы, чьи съедобные желуди люди собирают во многих частях мира, остаются дикими и поныне. Из-за чего одни растения подвергались окультуриванию легче или естественнее, чем другие? Почему оливковые деревья покорились садоводам каменного века, а дубы и сегодня успешно сопротивляются самым искусным из наших агрономов? Изучение одомашнивания удобно начать, оценив его с позиции растения. С их точки зрения мы — лишь один из тысячи животных видов, бессознательно занятых их «одомашниванием». Как и все животные (включая людей), растения должны распространить свое потомство везде, где оно сможет нормально существовать и где сможет передать гены родителей следующему поколению. Подросшие животные «распространяются» с помощью лап или крыльев, но у растений нет такого шанса, поэтому им приходится пользоваться тем или иным транспортом. Если одни виды растений научили свои семена улетать вместе с порывами ветра или уплывать по воде, то многие другие поставили себе на службу животных — они привлекают потенциальных переносчиков, упаковывая семя во вкусный плод и афишируя его спелость соответствующим цветом и запахом. Голодное животное съедает плод, уходит или улетает, а потом семя выплевывается или выводится с испражнениями где-то вдалеке от дерева-родителя. Таким способом семена могут путешествовать на тысячи миль. Кто-то может удивиться, узнав, что семя растения может уцелеть в вашем желудке и в то же время прорасти из ваших экскрементов. Однако всякому любознательному читателю, если только он не очень брезглив, ничто не мешает проделать опыт и убедиться в этом самому. В действительности семенам многих диких растений, чтобы впоследствии прорасти, просто необходимо пройти через пищеварительный тракт животного. Так, один из африканских видов огурца настолько адаптировался к поеданию себя гиеноподобным животным трубкозубом, что большинство растений этого вида произрастает непосредственно на отхожих местах трубкозубов. Чтобы наглядно представить себе, как растение привлекает к себе животных-переносчиков, возьмем пример земляники. Пока ее семена слишком молоды и не готовы к попаданию в почву, их окружает зеленый, кислый и твердый плод. Когда они наконец созревают, ягоды становятся красными, сладкими и мягкими. Изменение цвета ягод служит сигналом, приглашающим птиц, например дроздов, начать их склевывать, после чего те улетают и со временем одним или другим путем выводят семена из организма. Разумеется, у земляники не было сознательного намерения научиться привлекать птиц тогда и только тогда, когда ее семена готовы к распространению. У дроздов тоже не было намерения «одомашнивать» землянику. Земляника эволюционировала в то растение, которым она является, путем естественного отбора. Чем зеленее и кислее молодая земляника, тем меньше птиц губит семена, съедая ягоды до готовности; чем слаще и краснее земляника на пике своего роста, тем многочисленней армия птиц, которая разнесет ее сформировавшиеся семена. Бессчетное количество других растений имеют плоды, приспособленные к аппетитам конкретных видов животных и к последующему распространению в их желудках. Как земляника адаптировалась к птицам, так желуди адаптировались к белкам, манго — к летучим мышам, а некоторые виды осоки — к муравьям. Это соответствует части нашего определения одомашнивания растений: имеет место генетическая модификация растения-предка в направлении большей полезности для его потребителя. Но никто не стал бы всерьез говорить о процессе эволюции как об одомашнивании, потому что ни птицы, ни летучие мыши, ни другие потребители-животные не отвечают другой части определения: они не выращивают растения специально. Точно так же на первых, бесконтрольных стадиях генезиса культур из диких растений происходила лишь эволюция растений в сторону большей привлекательности для людей, которые поедали их плоды и распространяли их семена, но еще не выращивали их целенаправленно. Не исключено, что человеческие отхожие места, как и у трубкозубов, являлись испытательным полигоном первых стихийных растениеводов. Отхожее место — лишь одно из множества мест, где мы можем случайно посадить семя дикого растения, употребляемого нами в пищу. Собирая дикие растения и принося их домой, мы роняем кое-что по пути или у самого жилища. Некоторые плоды, содержащие в себе абсолютно здоровое семя, гниют и не доживают до нашего рта, а потому отправляются на помойку. Семена земляники, как часть того, что все-таки попало нам в рот, достаточно малы, поэтому неизбежно проглатываются и после выводятся с экскрементами, другие же семена достаточно велики и мы их не проглатываем, а выплевываем. Вот так места, куда мы плюем и куда выбрасываем отходы, вместе с отхожими местами исторически оказывались первыми агрономическими лабораториями. На каком бы из этих «опытных участков» семена не заканчивали свой путь, сами они по преимуществу были семенами определенных особей съедобных растений — тех, которые мы по той или иной причине предпочли съесть. Из личного опыта сбора ягод вам известно, что на кустах вы выбираете совершенно конкретные экземпляры. Стало быть, ко времени, когда первые земледельцы решили сажать семена целенаправленно, они неизбежно сажали те, которые принадлежали растениям, уже ими отобранным, — хотя принципа генетики, согласно которому из семян крупных ягод вероятнее всего вырастают растения, дающие еще больше крупных ягод, они не знали. Итак, когда в жаркий и душный день, раздвигая царапающие ветки подлеска и отмахиваясь от комаров, вы добираетесь до земляники, вами движет желание найти не просто какие-нибудь — любые — ее кустики. Пусть, может быть, и бессознательно, но вы прикидываете, какие из них выглядят наиболее многообещающе и стоят ли они вообще вашего внимания. Какие бессознательные критерии вами руководят? Первый критерий, разумеется, это размер. Вы идете в лес за крупной ягодой и не собираетесь сгорать на солнце и становиться пищей комаров ради какой-то несчастной мелочи. Это отчасти объясняет, почему у многих культурных растений плоды гораздо больше, чем у их диких предков. Самый доходчивый пример — клубника и голубика на полках супермаркета, просто гигантские по сравнению с их лесными родственниками, причем ставшие такими всего лишь за несколько последних столетий. Первые подобные размерные отличия относятся еще к самому началу сельского хозяйства, когда, скажем, культивируемый горох посредством человеческого отбора был доведен до массы, в десять раз превышающей массу дикого. Первобытные люди тысячелетиями собирали мелкий дикий горох (так же, как мы сегодня собираем мелкую дикую голубику), прежде чем выборочный сбор и высаживание наиболее привлекательных крупных зерен — современными словами, хозяйственное возделывание — начало автоматически способствовать увеличению средней величины горошин с каждым новым поколением. Так же и магазинные яблоки имеют, как правило, около трех дюймов в поперечнике, а дикие — всего один дюйм. Початки древнейших видов кукурузы едва длиннее половины дюйма, но мексиканские земледельцы уже к 1500 г. н. э. вывели шестидюймовые, а початки некоторых сегодняшних сортов и вовсе достигают полутора футов. Еще один очевидный параметр, по которому выращиваемые нами семена отличаются от множества своих диких родственников, это отсутствие горького вкуса. Эволюция наделила многие дикие семена горечью, дурным вкусом и даже сделала ядовитыми, чтобы отвадить от них голодных животных. Стало быть, естественный отбор действует на семена и плоды противоположными способами. Растения с вкусными плодами могут рассчитывать на распространение семян посредством животных, но само семя внутри плода на вкус должно быть неприятным. В противном случае животное разгрызет и его, и тогда оно не сможет прорасти. Замечательный пример растения с семенами, которые лишились горечи в результате одомашнивания, это миндаль. Большинство зерен дикого миндаля содержат чрезвычайно горькое вещество под названием амигдалин, который (как уже говорилось) при распаде дает ядовитую синильную кислоту. Пара съеденных горстей дикого миндаля может кончиться смертью для человека, достаточно неразумного, чтобы не среагировать на предупреждающий горький вкус. Поскольку первая стадия непроизвольного одомашнивания подразумевает собирание семян растения в целях пропитания, непонятно, каким образом дикий миндаль вообще начали одомашнивать. Объяснение кроется в том обстоятельстве, что единственный ген, который отвечает за синтез горького амигдалина, у случайных особей миндального дерева присутствует в мутантной форме. В условиях дикой природы такие деревья, как правило, умирают без потомства, потому что птицы обнаруживают и выклевывают все его созревшие зерна. Однако любопытствующие или просто голодные дети первых земледельцев, которые тащили в рот любые приглянувшиеся плоды диких растений, в какой-то момент попробовали зерна мутировавшего миндаля и отметили их сладость. (Похожим образом европейские крестьяне с давних пор и по сей день находят и собирают урожай с отдельных редких дубов, чьи желуди, против обыкновения, имеют сладкий вкус.) Эти самые негорькие зерна миндаля были единственными, которые «одомашнили» древние земледельцы — сначала непреднамеренно, на свалках отходов, в затем целенаправленно, в своих садах. Судя по результатам раскопок, дикий миндаль появляется на человеческих стоянках в Греции уже к 8000 г. до н. э., а к 3000 г. до н. э. миндальные деревья были одомашнены в землях восточного Средиземноморья. Когда примерно в 1325 г. до н. э. умер египетский правитель Тутанхамон, среди угощений, оставленных в его знаменитой гробнице, чтобы покойнику было чем утолить голод в будущей жизни, присутствовали и миндальные орехи. Лимская фасоль, арбузы, картофель, баклажаны, капуста — это лишь некоторые из множества хорошо знакомых культур, чьи дикие предшественники были горькими или ядовитыми и чьи тогда еще случайные сладкие экземпляры, должно быть, прорастали вокруг отхожих мест древних искателей новых вкусовых ощущений. Размер и вкус — два самых очевидных критерия, которыми руководствовались охотники-собиратели в отборе диких растений, но есть и другие, скажем, сочность плода, отсутствие в нем семян, масличность, наличие длинных волокон. У диких тыквенных семена почти не окружены плодом, однако интересы первых земледельцев работали на селекцию тех из них, в которых плодовой массы было больше, чем семян. Пример возделываемого банана, который прошел отбор давным-давно и плод которого в результате стал содержать только бессемянную мякоть, вдохновил современных ученых-агрономов, сумевших получить апельсины, виноград и арбузы без косточек. Растения с бессемянными плодами вообще прекрасно показывают способность человеческой селекции полностью обратить функцию дикого плода, как ее первоначально задумывала эволюция, — а именно как контейнера для распространения семян. В древности многие растения аналогичным способом подверглись отбору ради высокого содержания масел в их плодах или семенах. Одним из самых первых плодовых деревьев, одомашненных в Средиземноморье, стала олива европейская — человек начал культивировать это дерево для получения масла около 4000 г. до н. э. Теперь оливки культурных сортов превосходят дикие не только по размеру, но и по содержанию масла. Селекционеры древности культивировали и растения с масличными семенами: кунжут, горчицу, мак, лен; ученые наших дней, преследуя ту же цель, улучшили породу подсолнечника, сафлора и хлопчатника. Разумеется, хлопчатник, задолго до выведения его современных масличных сортов, был одомашнен людьми как растение, дающее волокна для изготовления тканей. Волокна хлопчатника (собственно, хлопок) — это ворсинки на его семенах, и древние растениеводы как Нового, так и Старого Света независимо друг от друга отбирали разные виды хлопчатника, отличающиеся большей длиной этих ворсинок. Напротив, у льна и конопли, еще двух растений, поставлявших сырье ткачам древности, волокна берутся из стебля, и в данном случае селекция работала на получение у культурных видов длинного прямого стебля. Хотя в нашем представлении типичная сельскохозяйственная культура — это культура пищевая, одной из древнейших культур является лен (одомашненный примерно к 7000 г. до н. э.). Льняная ткань оставалась главным текстильным продуктом Европы до тех пор, пока после промышленной революции ей на смену не пришли хлопчатобумажные и синтетические ткани. До сих пор все описанные мной эволюционные изменения, случившиеся с дикими растениями в ходе окультуривания, касались признаков, вполне очевидных для будущих земледельцев: размера плода, горечи, сочности, масличности, длины волокон. Снимая урожай с отдельных диких особей, обладавших этими желательными качествами в исключительной степени, древние люди помимо своего намерения преумножали их потомство и подготавливали их к дальнейшему одомашниванию. Однако растения изменялись еще как минимум по четырем параметрам, каждый из которых был скрыт от нашего собирателя ягод и потому прямо не участвовал в его выборе. Эти четыре антропогенных изменения провоцировались иным способом: собиратели либо пользовались плодами доступных особей и обходили вниманием те, что по какой-то неявной причине оставались недоступными, либо трансформировали сами естественные условия, направляющие эволюционное развитие видов. Первое изменение из этого ряда — изменение сложившихся в дикой природе механизмов распространения. Многие растения в ходе эволюции выработали особые приемы разбрасывания семян (тем самым лишая людей удобной возможности их собирать). Соответственно только семенам особей, неспособных использовать эти приемы в силу мутации, было суждено стать пищей человека, а со временем — родоначальниками новых культур. Очевидный пример такой селекции — история гороха, чьи семена (горошины) вызревают упакованными в контейнер-стручок. Чтобы прорасти, горошинам нужно выбраться из стручка, и для этого эволюция снабдила дикий горох геном, действие которого заставляет стручок в нужный момент самопроизвольно открываться и высыпать горошины на землю. У редких особей-мутантов стручки не раскрываются. В естественных условиях семена мутантных особей погибают, замурованные в висящем на стебле стручке, и только особи с раскрывающимися стручками передают потомству свои гены. Однако единственными стручками, которые могли бы собирать люди, были как раз стручки мутировавших особей, неспособных к самосеву. Таким образом, как только люди стали собирать дикий горох и уносить его домой для трапезы, отбор начал непосредственно работать на пользу гена-мутанта. Ту же благоприятную роль человеческий отбор сыграл и в судьбе нераскрывающихся мутантов других растений, в частности чечевицы, мака и льна. Семена дикой пшеницы и ячменя не упакованы в самораскрывающуюся капсулу, а растут на вершине колоса, который спонтанно осыпается, высевая зерна в почву, где они могут прорасти. Из-за мутации единственного гена колос может потерять способность осыпаться. В естественных условиях эта мутация была бы фатальной, поскольку зерна, оставшиеся на колосе, никогда бы не проросли и не пустили корни. Между тем именно зерна таких мутантов представляли наибольшее удобство для человека — только они дожидались, пока человек срежет или сорвет колос и унесет его в свое жилище. Дальше, когда человек высеивал эти собранные зерна-мутанты, все их потомство с аналогичной мутацией было вновь доступно для сбора и посадки, а зерна нормального потомства, самостоятельно попавшие в почву, — недоступны. Двигаясь по этому пути, будущие земледельцы развернули вектор естественного отбора на 180 градусов: прежде побеждавший ген неожиданно оказался обреченным на вымирание, а прежде стерилизующий ген-мутант стал залогом преумножения потомства. Больше 10 тысяч лет назад такая непроизвольная селекция пшеницы и ячменя по наличию неосыпающегося колоса стала, судя по всему, первым серьезным «улучшением» какого-либо растения, удавшимся человеку. Именно оно стало вехой, ознаменовавшей начало сельского хозяйства в Плодородном полумесяце. Второй тип изменения еще меньше обращал на себя внимание древних собирателей даров природы. Для однолетнего растения, растущего в области с чрезвычайно непредсказуемым климатом, быстрое и одновременное прорастание всех семян вполне способно стать смертным приговором. Если бы такое происходило, все проклюнувшиеся ростки могли бы быть уничтожены единственной засухой или заморозками и виду было бы больше нечем размножаться. Поэтому в ходе адаптации многие однолетники научились подстраховываться, включая механизмы угнетения роста: их семена, попадая в почву, какое-то время остаются в состоянии покоя и растягивают период своего прорастания на несколько лет. Благодаря такому приспособлению, даже если большинство сеянцев погибают от экстремального перепада погоды, всегда остается сколько-то семян в спячке, которые имеют шанс прорасти позже. Широко распространенный среди диких растений страховочный прием — спрятать свои семена внутри толстой оболочки или панциря. Среди множества видов, имеющих подобный адаптационный механизм, — пшеница, ячмень, горох, лен и подсолнечник. В естественных условиях их семена с встроенной задержкой роста имеют шанс прорасти, но представьте себе, что должно было произойти в условиях первичного развития земледелия. Первые земледельцы путем проб и ошибок обнаруживали, что можно повысить урожай, вспахивая и поливая землю и затем высевая в нее семена. При такой последовательности шагов сеянцы, прораставшие в первый же сезон, становились растениями, с которых снимали урожай и чье потомство вновь высевалось уже на следующий год. Между тем многие дикие растения в первый сезон оставались в спячке и поэтому не давали урожая. У редких мутировавших особей диких растений толстая семенная оболочка или другие механизмы отсрочки роста отсутствовали. Все такие особи-мутанты давали ростки вскоре после посева и со временем приносили урожай мутантов-семян. Первые земледельцы не могли заметить это различие так же, как они замечали и выборочно собирали дикие ягоды. Однако цикл посев—рост—урожай—посев непосредственным образом делал этот выбор за них — выбор в пользу мутантов. Изменения в факторах угнетения роста, как и изменения в механизме распространения семян, характеризовали эволюцию пшеницы, ячменя, гороха и многих других культур, которые тем самым все больше отдалялись от своих диких родственников. Последний существенный тип трансформации растений, не заметной глазу раннего земледельца, имел отношение к механизму их возобновления (репродукции). Проблема, с которой вынуждено иметь дело любое растениеводство, выведение новых сортов, всегда заключалась в следующем. Случайные особи-мутанты иногда оказываются полезнее человеку, чем нормальные особи (например, из-за большей величины или меньшей горечи зерен), но если они скрещиваются с нормальными растениями, мутация в следующем поколении либо размывается, либо вовсе исчезает. Какие обстоятельства могли обеспечить ее удержание, если мы ведем речь о самых первых шагах развития земледелия? У растений, репродуцирующихся самостоятельно, ген-мутант сохраняется автоматически. Это касается тех растений, что размножаются вегетативно (клубнями или усами), а также растений с обоеполыми цветками, способными к самоопылению. Однако преобладающее большинство диких растений размножается иначе. Они либо являются несамоопыляющимися гермафродитами, которые вынуждены скрещиваться с другими обоеполыми особями (моя мужская часть опыляет твою женскую часть, твоя мужская часть опыляет мою женскую часть), либо существуют в двух разнополых разновидностях, мужской и женской, как, например, все нормальные млекопитающие. Первые называются самонесовместимыми обоеполыми видами, вторые — двудомными. И тот и другой тип не несли ничего хорошего древним растениеводам, которые из-за такого устройства репродукции быстро лишались любых желательных мутаций, не понимая к тому же, почему это происходит. Решение проблемы потребовало еще одного неявного изменения, связанного с тем, что многочисленные мутации растения влияют на саму его репродуктивную систему. Так, со временем некоторые особи-мутанты научились плодоносить вообще без опыления — в результате мы сегодня имеем бессемянные бананы, виноград, апельсины и ананасы. Некоторые гермафродиты-мутанты утратили свою самонесовместимость и научились самоопыляться — процесс, случившийся в эволюции многих плодовых деревьев, например персикового, абрикосового, сливы, яблони и вишни. Некоторые мутировавшие виды виноградной лозы, которые в нормальном виде имели отдельные мужские и женские растения, также стали самоопыляющимися гермафродитами. Тем или иным из этих путей древние земледельцы, которые ничего не смыслили в репродуктивной биологии растений, преодолели тупик ситуации, в которой многообещающие особи-мутанты приносили одноразовое потомство, отбраковываемое ввиду бесполезности для дальнейшей культивации. Они все-таки сумели вывести полезные культуры, которые сохраняли чистоту породы и поэтому высаживались снова и снова. Итак, земледельцы производили отбор среди особей растительных видов не только на основе таких наглядных качеств, как размер и вкус, но и на основе невидимых признаков: механизмов самосева, угнетения роста, репродукции. В результате разные растения прошли отбор как носители разных, зачастую противоположных свойств. Одни (например, подсолнечник) отбирались по признаку крупного размера семян, другие (например, банан) — по признаку их мелкого размера или полного отсутствия. Салат-латук был выбран за пышность листьев в ущерб семенам или плоду; пшеница и подсолнечник — за семена в ущерб листьям; тыквы — за величину и мясистость плода в ущерб семенам. В этом смысле особенно поучительны случаи, когда один растительный вид подвергался селекции по разным признакам — когда разные цели селекционеров порождали довольно непохожие друг на друга культуры. Скажем, свекла, выращиваемая еще древними вавилонянами ради ее листьев (как и ее современная разновидность под названием мангольд), позже стала разводиться как съедобный корнеплод, а еще позже, в XVIII в. — ради содержащейся в ней сахарозы (сахарная свекла). Древняя капуста, вероятно изначально культивируемая как источник масличных семян, претерпела еще большую диверсификацию: сегодня одни ее разновидности ценятся за листья (современная кочанная капуста и браунколь), другие — за стебель (кольраби), третьи — за почки (брюссельская капуста), четвертые — за цветки (цветная капуста и брокколи). До сих пор мы рассматривали преображение диких растений в культурные как результат человеческой селекции, осознанной или неосознанной, — то есть процесса, в ходе которого земледельцы изначально отбирали семена определенных особей некоего дикого вида, приносили их в свои сады и огороды и ежегодно отбирали определенные семена полученного потомства, чтобы посеять их на следующий год. Однако значительная часть эволюции культурных видов происходила в результате самоотбора растений. Вспомним, что дарвиновское выражение «естественный отбор» описывает ситуацию, когда определенные особи рассматриваемого вида в естественных условиях выживают и/или размножаются успешнее конкурирующих особей того же вида. То есть отбор становится итогом естественных процессов дифференциации, осуществляющейся в ходе выживания и репродукции. Изменение условий часто влечет за собой смену критериев успешного выживания и размножения, и поскольку «естественно отобранными» становятся особи иного типа, со временем вся популяция претерпевает эволюционное обновление. Классический пример — развитие индустриального меланизма у британских мотыльков: по мере загрязнения среды их обитания в XIX в. более темные особи стали встречаться чаще, чем более бледные, потому что, сидя на дереве с темной, загрязненной поверхностью, темные мотыльки имели больше шансов ускользнуть от внимания хищников, чем контрастирующие с фоном бледные. Во многом аналогично тому, как промышленная революция изменила среду обитания мотыльков, земледелие изменило среду обитания растений. Вспахиваемый, удобряемый, орошаемый и пропалываемый сад/огород создает совсем иные условия для роста, чем сухой, неудобряемый склон холма. Множество трансформаций, которые претерпели растения в ходе одомашнивания, были вызваны подобными изменениями природных условий, а значит и сменой благоприятствуемых типов особей. Скажем, если земледелец густо засеивает свой сад, между семенами возникает довольно интенсивная конкуренция. Крупные семена, которые способны воспользоваться благоприятными условиями для быстрого роста, займут привилегированное положение в отношении мелких семян, которые имели привилегию раньше — на сухом, неудобряемом склоне холма, где была меньше плотность насаждений, а следовательно, и конкуренция. Подобный рост конкуренции между особями сам по себе значительно способствовал увеличению среднего размера семян, а также многим другим переменам, случившимся в ходе преображения диких растений в древние сельскохозяйственные культуры. Чем объясняются огромные различия между растениями в аспекте их способности к одомашниванию? Почему одни дикие виды были одомашнены в глубокой древности, другие — только в Средние века, а третьи по-прежнему сводят на нет все наши попытки их окультурить? Многие необходимые ответы можно получить, обратившись к хорошо изученной последовательности возникновения культур в Юго-Западной Азии — в регионе Плодородного полумесяца. Из собранных данных явствует, что самые первые культуры Плодородного полумесяца, в частности пшеница, ячмень и горох, одомашненные около 10 тысяч лет назад, произошли от диких родителей, которые обладали множеством выигрышных характеристик. Они уже были съедобны и давали щедрый урожай в естественных условиях. Их было легко выращивать — для этого их требовалось лишь посеять или посадить. Они быстро росли, и снимать с них урожай можно было уже через несколько месяцев после посева — огромный плюс для зарождающегося земледелия, которым занимались люди, все еще не окончательно превратившиеся из кочующих охотников в оседлых поселян. В отличие от многих позднейших культур вроде земляники и салата-латука, они к тому же обладали хорошей сохранностью. Эти растения по преимуществу были самоопыляющимися, а значит разновидности культур размножались внутри себя и передавали свои полезные гены потомству в неизменном виде, не нуждаясь для продолжения породы в скрещивании с другими, менее полезными человеку разновидностями. Наконец, их диким предкам нужно было совсем немного модифицировать свой геном, чтобы превратиться в культуру — если, например, говорить о пшенице, то ей понадобилось претерпеть лишь две мутации: лишиться механизма спонтанного осыпания колоса и научиться прорастать однократно в первый сезон. Следующая стадия эволюции культур заключалась в одомашнивании первых плодовых и ореховых деревьев, случившемся около 4000 г. до н. э. Речь идет об оливах, инжире (фиговом дереве), финиковой пальме, гранате и винограде. От злаковых и бобовых культур их отличало то неблагоприятное обстоятельство, что приносить пищу они начинали не раньше, чем через три года после посадки, а достигали максимального плодоношения спустя целое десятилетие. Таким образом, выращивать эти растения могли лишь люди, окончательно перешедшие к оседлой деревенской жизни. Впрочем, эти первые плодовые и ореховые деревья все равно выделялись на фоне себе подобных сравнительной легкостью культивации. В отличие от позднейших деревьев-доместикатов, их можно было высаживать непосредственно черенками или даже семенами. У черенков было преимущество — когда древние садоводы находили или выводили дерево, дающее богатый урожай, они могли быть уверены, что все потомки, выросшие из его черенков, останутся точно такими же. На третьей стадии человек одомашнил плодовые деревья, культивировать которые оказалось гораздо труднее: яблони, груши, сливы, вишни. Эти деревья нельзя вырастить из черенков. Выращивание их из семян тоже было бы напрасной тратой сил, поскольку даже выдающиеся особи этих видов слишком изменчивы и чаще всего дают никчемные плоды. Вместо этого разводить такие растения приходится с помощью сложной методики прививания, изобретенной в Китае много позже зарождения сельского хозяйства. Прививать растения — непростое занятие, даже когда принцип уже известен; узнать же этот принцип нельзя было иначе, кроме как целенаправленно ставя соответствующие эксперименты. Во всяком случае, такое открытие никак не могло произойти в результате справления нужды в отхожем месте вернувшимся из леса собирателем, который через какое-то время получал приятный сюрприз в виде плодоносящего предка будущей культуры. Многие из деревьев поздней стадии окультуривания ставили человека перед еще одной проблемой: их дикие предки не принадлежали к самоопыляющимся видам. Каждой особи требовалось перекрестное опыление с другой особью своего вида, представлявшей отличную генетическую разновидность. Поэтому первым садоводам либо нужно было найти мутировавшие растения, не нуждавшиеся в перекрестном опылении, либо целенаправленно высаживать разные генетические разновидности (или мужские и женские особи) близко друг к другу. Все эти трудности намного задержали одомашнивание яблонь, груш, слив и вишен — почти до классической эпохи. Примерно тогда же подоспела еще одна группа поздних доместикатов, окультуривание которой стоило людям куда меньших усилий, — это были дикие растения, изначально обосновавшиеся среди возделываемых человеком культур в качестве сорняков. Рожь, овес, репа, редис, свекла, лук-порей, салат-латук — все это культуры, когда-то бывшие сорняками. Хотя в точности описанная мной последовательность относится к Плодородному полумесяцу, более или менее сходные последовательности были характерны для многих регионов мира. В частности, пшеница и ячмень, появившиеся в ближневосточном регионе, представляют класс культур, называемых хлебными зерновыми (это члены семейства злаков), тогда как выведенные в нем же горох и чечевица представляют зернобобовые культуры (это члены семейства бобовых). Хлебные культуры имеют преимущество быстрого роста, высокого содержания углеводов и высокой урожайности (до тонны съедобной пищи на посевной гектар). Как результат, на хлебные культуры сегодня приходится свыше половины калорий, потребляемых человечеством, и к ним относятся пять из двенадцати самых распространенных на Земле культур (пшеница, кукуруза, рис, ячмень и сорго). У многих хлебных культур низкое содержание белка, однако этот дефицит восполняется зернобобовыми, в которых доля белка, как правило, составляет 25% (в случае сои — все 38%). В совокупности хлебные и бобовые зерновые обеспечивают солидную часть ингредиентов сбалансированного человеческого рациона. Как видно из сводной таблицы 7.1, во множестве регионов производство продовольствия началось именно с одомашнивания локальной группы хлебных/бобовых культур. Самые известные примеры таких групп — это сочетание пшеницы и ячменя с горохом и чечевицей в Плодородном полумесяце, сочетание кукурузы с несколькими бобовыми видами в Мезоамерике и сочетание риса и проса с соей и другими бобовыми в Китае. Меньше известны комбинация сорго, африканского риса и африканского проса с коровьим горохом и земляным орехом, которая стала основой сельского хозяйства в Африке, и комбинация псевдохлебной культуры квиноа с несколькими видами бобовых, сыгравшая аналогичную роль в Андах. Таблица 7.1 также демонстрирует, что раннее одомашнивание льна для получения волокон в Плодородном полумесяце имеет параллели и в остальном мире. Конопля, четыре вида хлопчатника, юкка и агава — каждое растение в своем регионе — обеспечивали волокно для веревок и тканой одежды в Китае, Мезоамерике, Индии, Эфиопии, субсахарской Африке и Южной Америке, кое-где деля эту функцию с домашними животными как источником шерсти. Из независимых очагов производства продовольствия собственной прядильной культуры не появилось только на востоке Соединенных Штатов и на Новой Гвинее. Помимо таких параллелей между мировыми системами производства продовольствия существовали и серьезные отличия. Одно из них заключалось в том, что почти повсюду в Старом Свете основными чертами сельского хозяйства стали три вещи: засевание вразброс, монокультурные поля, а также, со временем, вспашка плугом. Это означает, что при посеве семена разбрасывались по сторонам горстями, в результате чего целое поле отходило под одну-единственную культуру. Как только были одомашнены коровы, лошади и другие крупные млекопитающие, они были впряжены в плуг и поля стали вспахиваться с помощью животной силы. Между тем в Новом Свете не было одомашнено ни одного животного, способного тянуть за собой плуг. Поэтому поля здесь всегда вспахивали палками или мотыгами, а семена не разбрасывались горстями, а высаживались руками по отдельности. Таким образом, большинство полей Нового Света так и не стали монокультурными — они превратились в смешанные огороды, на которых произрастало множество высаженных по соседству культур. Еще одно значимое отличие между сельскохозяйственными системами заключалось в составе культур, обеспечивавших земледельцев калориями и углеводами. Как мы убедились, во многих регионах эту функцию выполняли хлебные зерновые. Однако в других регионах роль хлебных культур либо целиком, либо частично взяли на себя корнеплоды и клубневые, участие которых в питании жителей, скажем, Ближнего Востока и Китая было пренебрежимо мало. Маниок (иначе называемый кассава) и батат стали основой рациона в тропической Южной Америке, картофель и ока — в Андах, африканские виды ямса — в Африке, индо-тихоокеанские виды ямса и таро — в Юго-Восточной Азии и на Новой Гвинее. В двух последних регионах еще одним постоянным поставщиком углеводов стали древесные культуры, в первую очередь бананы и хлебное дерево. Итак, ко временам Римской империи почти все ведущие культуры современности уже возделывались в той или иной части земного шара. Как и в случае с домашними животными, о которых речь пойдет позднее (глава 9), древние охотники-собиратели прекрасно разбирались в диких видах растений своей местности и, став земледельцами, наверняка выявили почти все из них, что стоили одомашнивания. Разумеется, культивирование земляники и малины было впервые предпринято только средневековыми монахами, а современные растениеводы по-прежнему совершенствуют древние культуры и даже вывели несколько второстепенных новых, в основном ягодных (голубика, клюква, киви) и ореховых (макадамия, пеканы, кешью). Однако эти немногочисленные современные добавления к нашему рациону не стали играть сколько-нибудь важной роли, хотя бы в чем-то сопоставимой со значением древних столпов сельского хозяйства: пшеницы, кукурузы и риса. Между тем многие дикие растения отсутствуют в перечне наших агрономических побед — их, несмотря на питательную ценность, мы одомашнить так и не смогли. Пожалуй, нашим самым очевидным поражением стали дубы, чьи плоды — желуди — не только когда-то являлись одной из основ питания коренных американцев в Калифорнии и на востоке Соединенных Штатов, но и еще совсем недавно служили доступным резервом для голодающих европейских крестьян в неурожайные годы. Желуди, будучи богаты крахмалом и маслами, обладают высокой питательной ценностью. Подобно многим съедобным диким плодам, большинство желудей содержат горькие танины, однако любители научились справляться с ними так же, как они справлялись с горькими ингредиентами миндальных орехов и других диких растений: либо удаляя танины измельчением зерна и выщелочиванием, либо обирая только редкие особи-мутанты, которые плодоносят желудями с низким содержанием танинов. Почему у нас так и не получилось одомашнить столь ценный источник пищи, которым являются дубы? Почему нам потребовалось так много времени, чтобы одомашнить землянику и малину? Какие свойства этих растений сделали их недосягаемыми для древних селекционеров, научившихся даже такой сложной методике, как прививание? Как выясняется, дубы обладают тройной защитой от окультуривания. Во-первых, их медленный рост истощил бы терпение почти всякого садовода. На фоне пшеницы, которая дает урожай через несколько месяцев после посева, и миндаля, вырастающего в плодоносящее дерево за три-четыре года, посаженный желудь может заставить ждать плодоношения десять лет и больше. Во-вторых, в ходе эволюции дубы подгоняли свои плоды, их размер и вкус под нужды определенных животных, чьи манипуляции с желудями (закапывание, выкапывание, поедание) большинство из нас наблюдало собственными глазами — я говорю о белках. Сами дубы вырастают из тех редких желудей, которые белка почему-либо забыла выкопать. Учитывая, что белок — миллионы и что ежегодно каждая разносит сотни желудей практически по всем местам, пригодным для роста дубов, мы, люди, можем и не мечтать о том, чтобы естественный отбор дубов ориентировался на свойства желудей, которые нужны нам. Тем же самым неблагоприятным сочетанием малой скорости роста и великой скорости белок, скорее всего, объясняется и отсутствие культурных сортов бука и гикори (североамериканского орешника) — диких орехоносов, в прошлом интенсивно эксплуатировавшихся соответственно европейцами и коренными американцами. Наконец, наверное, самое важное отличие между плодами миндаля и дуба заключается в том, что у первых за горечь отвечает единственный ген, а у дубов, судя по всему, — несколько. Если бы древние садоводы посадили миндаль или желудь, взятый от случайного негорького дерева-мутанта, то по законам генетики на выросшем миндальном дереве половине орехов надлежало бы быть такими же негорькими, как у родительского дерева, — но на выросшем дубе большинство желудей оказалось бы горькими. Одно это погасило бы энтузиазм любого потенциального хозяина дубовых плантаций, даже если бы ему удалось победить белок и набраться неисчерпаемого терпения. В случае земляники и малины мы когда-то столкнулись с похожими проблемами по части конкуренции с дроздами и другими ягодолюбивыми пернатыми. Действительно, уже римляне выращивали землянику в огородах. Однако в условиях, когда миллионы европейских дроздов разносили ее семена, оставляя их вместе с пометом во всех возможных местах (не исключая и сами римские огороды), земляника была обречена оставаться мелкой ягодой, удобной для дроздов, а не крупной ягодой, желанной для человека. Только позднее, с появлением защитных сетей и теплиц, мы наконец смогли переиграть дроздов и перекроить поведение земляники и малины по своей мерке. Итак, мы теперь знаем, что разница между гигантской клубникой с полки супермаркета и крошечной земляникой, растущей в лесу, демонстрирует лишь один из многообразных параметров, по которым культурные растения отличаются от своих диких прародителей. Такие отличия изначально возникли благодаря естественной изменчивости самих диких растений. Некоторые из них, например вариации в размере ягод или во вкусе орехов, быстро попадали на заметку древним растениеводам. Другие, скажем механизмы самосева или торможения роста, оставались неизвестными человеку вплоть до эпохи расцвета современной ботаники. Однако вне зависимости от того, отбирали ли древние собиратели съедобные растения по наглядным или по неведомым им свойствам, направляемая ими эволюция диких видов в культурные поначалу оставалась чисто непроизвольным процессом. Она была неизбежным результатом нашего выбора определенных диких особей, а также конкуренции между особями в садах, в которой выигрывали совсем не те, кто выигрывал раньше, в естественных условиях. Теперь нам понятно, почему Дарвин не начал свой великий труд «О происхождении видов» непосредственно с рассказа о естественном отборе. Вместо этого его первая глава представляет собой развернутое повествование о том, как наши домашние животные и растения возникли путем искусственного отбора, направляемого человеком. Мы выслушиваем сначала не историю птиц с Галапагосских островов, привычно связываемую с именем Дарвина, — автор находит нужным поведать нам о том, как фермеры выводят новые разновидности крыжовника! Он пишет: «В садоводческих сочинениях мне попадались выражения удивления перед изумительным искусством садоводов, сумевших получить такие блестящие результаты из такого жалкого материала; но искусство это было очень простым и по отношению к полученному конечному результату применялось почти бессознательно. Оно заключалось всегда в разведении лучшей из известных разновидностей, в высеивании ее семян и в отборе несколько лучшей разновидности в случае ее появления и так далее». Принципы выведения культур путем искусственного отбора по-прежнему служат нам самой понятной моделью происхождения видов в условиях отбора естественного. |