Эта книга находится в разделах

Список книг по данной тематике

Реклама

Loading...
Е.В. Балановская, О.П. Балановский.   Русский генофонд на Русской равнине

9.2. География митохондриальной ДНК в Евразии

Филогеография и геногеография - Сестры или соперницы? - Их совместный Атлас Евразии

§1. Евразийские карты мтДНК: Азиатская делеция В - Сибирские сестры С и Z-Лев Востока D - Компас Рима Н - Ближневосточный полумесяц над Европой J - Пятнистый западник Т - F родам из Индокитая - А это Азия и Америка - U4 это Уpaл - Евразия в Африке M1 - Конструктор М7 «собери Азию» - M3: за 3 Моря в Индию - Космополит Х - Морская К - От Индии до Урала U2 - Склонная к Европе U5a - Атлантида и U5b - Восточноевропейская V - Извивы индийской змеи W
§2. Встреча запада и востока Евразии: Азиатские гаплогруппы - Не заходят в Европу - Европейские гаплогруппы - Вторгаются в Монголию, Сибирь и Индокитай - Стены и ворота Евразии
§3. Главные сценарии: А что мы теряем? - Полюса Винни-Пуха - Западный и Восточный - Все очевидцы согласны, что полюса притягиваются друг к другу - Но где же место их свиданий?
§4. Карты прародины гаплогрупп: Где искать прародину гаплогруппы? - Там где её много? Нет! - Там где она разная? Нет! - Там где много, где разная и где живут её предки!

О, я вас знаю, древний род
Лукавых дочек хитрой Евы!

Байрон

В этом разделе мы рассмотрим евразийские ландшафты митохондриальной ДНК. Эта генетическая система уже несколько лет является основным инструментом популяционно-генетнческих исследований. Накоплен большой объём данных по изменчивости митохондриальной ДНК во многих популяциях на всех континентах, по этим данным сделано немало обобщений.

ФИЛОГЕОГРАФИЯ мтДНК

Дальнейшее интенсивное изучение мтДНК идёт по пути детального филогенетического анализа, основанного на полногеномных сиквенсах мтДНК1 [Finnila et al., 2001; Herrnstadt et al., 2002; Behar et al., 2006; Palanichamy et al., 2004; Tanaka et al., 2004]. Эти данные позволяют очень подробно реконструировать «родословное древо» мтДНК, выделять множество гаплогрупп, разных по происхождению, и определять степень их «родства». Последующий анализ того, в каких популяциях встречаются те или иные гаплогруппы, каково их разнообразие и, следовательно, древность, позволяет выдвигать гипотезы о путях и времени миграций, которые сформировали эту наблюдаемую картину. Такую логику исследования обычно называют филогеографическим подходом к анализу мтДНК.

ГЕНОГЕОГРАФИЯ мтДНК

Первое, что тут бросается в глаза - такой путь чужд для классической геногеографии, в русле которой написана эта книга. Мы и не будем пытаться проводить здесь филогеографический анализ - таких работ немало, и их проводят лучшие специалисты в этой новой области науки. Этот путь уведёт нас далёко за рамки нашей книги. Мы попробуем сделать нечто иное - подойти к данным по митохондриальной ДНК с позиций геногеографии точно так же, как мы подходили в остальных главах к данным по классическим генетическим маркёрам, антропологии, фамилиям, археологическим признакам.
Да и данные по мтДНК и Y хромосоме мы уже анализировали для русских популяций и для Восточной Европы в «обычном» геногеографическом ключе. Теперь мы попробуем дать обычный геногеографический анализ изменчивости митохондриальной ДНК в масштабе почти всей ойкумены - для генофонда Евразии.
Этот анализ преследует две цели.
Во-первых, внести в изучение мтДНК тот вклад, который геногеография, очевидно, может внести - создать картографический Атлас распространения гаплогрупп мтДНК в Евразии. Геногеографу сделать это намного легче, чем любому другому специалисту, поскольку он привык создавать базы данных, обобщая большие массивы накопленной информации, и поскольку он обладает технологиями и опытом картографирования генетических данных. Авторы надеются, что созданный Атлас, приводимый на этих страницах и доступный в более полном объёме в Интернете (www.genofond.ru), будет полезен как для специалистов, так и для всех интересующихся географией мтДНК.
Во-вторых, мы хотели выяснить соотношение между привычной для нас геногеографией и столь стремительно развивающейся «новой популяционной генетикой», получившей очень близкое название филогеографии. Ведь данные по мтДНК собраны в русле филогеографии, а их анализ мы проводим методами геногеографии - может ли быть удобнейший способ на деле понять сильные и слабые места обоих научных направлений, увидеть сходство и различия, а главное - найти возможности для их взаимного обогащения и сотрудничества? Авторы благодарят «филогеографов» Рихарда Виллемса и Томаса Кивисилда, познакомивших их с этой областью исследований.

ЭТАПЫ ГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Как же именно провести геногеографический анализ для мтДНК? Мы прошли несколько этапов:
1) БАЗА ДАННЫХ. Все доступные опубликованные данные по популяциям Евразии были собраны в единую базу данных (описание см. Приложение, раздел 5).
Работа по сведению воедино всех опубликованных данных об изменчивости митохондриальной ДНК потребовала не одного года и продолжается по сей день под общим руководством Е. В. Балановской. Первые варианты базы данных составлялись О. П. Балановским и затем А. С. Пшеничновым в 2003-2005 годах, программную реализацию основных функций осуществил Ю. В. Пустовой. Современный вариант базы появился благодаря усилиям В. В. Запорожченко, взявшего на себя труд не только собрать практически все опубликованные данные, но и провести определение гаплогрупп для каждого образца с помощью разработанного им оригинального программного обеспечения. Эта задача унификации данных разных авторов и определения гаплогрупп - едва ли не самая трудная при создании базы данных, поскольку для большинства опубликованных данных имеется информация только о некодирующей части мтДНК (ГВС1), тогда как надёжное определение гаплогрупп возможно лишь при наличии достаточного набора данных по ПДРФ сайтам (SNP маркерам) кодирующей части мтДНК. База данных, используемая в этой главе, содержит сведения по 67 ООО образцов мтДНК, классифицированных в более чем 700 гаплогрупп, и включает также детальную характеристику тысячи изученных популяций.

2) «ПРОСТЫЕ» КАРТЫ. Созданы «простые» карты распространения основных гаплогрупп мтДНК.
Для выделения гаплогрупп мы воспользовались их современной филогенетической классификацией. По возможности картографировались не только основные гаплогруппы, но и их много более дробные подразделения. К сожалению (см. раздел 6.2.1.), отнесение данных по мтДНК к таким дробным гаплогруппам можно сделать далёко не всегда: для этого нужны детальный анализ ПДРФ маркёров кодирующей части мтДНК или даже полное сек- венирование мтДНК. А большинство имеющихся популяционных данных, увы, имеют «низкое разрешение»: включают лишь анализ ГВС1 и очень небольшое число ПДРФ маркёров. Поэтому и мы ограничены подробностью изученности мтДНК в основном массиве работ: большинство представленных здесь карт показывают распространение крупных гаплогрупп, а более дробное картографирование можно будет провести в дальнейшем, по мере роста числа таких данных «с хорошим разрешением». Карты отдельных гаплогрупп рассматриваются в §.1.
3) ОБОБЩЁННЫЕ КАРТЫ. Кроме карт отдельных гаплогрупп, проведен и обобщенный картографический анализ мтДНК. Построены обычные для геногеографии карты главных компонент. Кроме этого, картографирован и ряд других показателей, навеянных филогеографнческнм подходом.

Сюда относятся: карты, показывающие суммарную частоту для восточно-евразийских и для западно-евразийских гаплогрупп; карты разнообразия отдельных гаплогрупп, которые могут стать ценным инструментом при поиске зоны происхождения гаплогруппы. Этот последний тип карт, очевидно, является симбиотическим между геногеографией и филогеографией. Этим результатам посвящены §2-§4.
4) АТЛАС мтДНК ЕВРАЗИИ. В результате картографирования создан Атлас географии мтДНК в Евразии. Мы называем его именно атласом, а не простым набором карт (см. главу 5), поскольку, во-первых, все карты сопоставимы, построены одними методами. Во-вторых, совместно они описывают все разнообразие мтДНК, все её основные гаплогруппы, характерные для Евразии. В-третьих, созданы также и обобщающие карты, являющиеся «лицом» атласа.
5) РУССКИЙ ГЕНОФОНД НА ПРОСТОРАХ ЕВРАЗИИ. Наконец, совокупность полученных результатов использована для анализа русского генофонда: показано его место в общем генофонде Евразии и построена карта генетических расстояний, показывающая, какие из евразийских популяций наиболее близки к русскому генофонду.
Итак, созданный Атлас изменчивости мтДНК в Евразии включает ряд разделов: 1) карты распределения в Евразии частоты каждой гаплогруппы; 2) карты разнообразия каждой гаплогруппы; 3) карты генофонда в целом - главных компонент, разнообразия, генетических расстояний. В этой книге приводятся многие, но не все, карты Атласа. Атлас будет доступен на нашем сайте www.genofond.ru, где в будущем будут появляться и обновленные версии Атласа, включающие - по мере появления данных - как новые изученные популяции Евразии, так и более дробные гаплогруппы мтДНК.

§1. Евразийские карты мтДНК


- Наверное, ты сделаешь н стрелку, которая всегда показывала бы на Рим?
- Нет, только на север, Цезарь.

У. Голдинг. «Чрезвычайный посол»

Геногеографический анализ митохондриальной ДНК в Евразии мы начнём с географии отдельных гаплогрупп. Это самый простой и понятный подход, а построенные карты лежат в основе всех последующих видов анализа. Кроме самих карт, мы будем пользоваться таблицей частот гаплогрупп в регионах Евразии (табл. 9.2.1.) и схемой классификации гаплогрупп - их «родословным древом» (рис. 9.2.1.).

УПРОЩЕННАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ. Приводимая классификация упрощена и схематизирована по сравнению с современными знаниями о тонкой структуре глобального древа мтДНК. Рис. 9.2.1. - это именно схема, наглядно показывающая соотношения основных гаплогрупп и субгаплогрупп Евразии. Мы надеемся, она будет полезна тем читателям, которые не являются специалистами в анализе мтДНК, но нуждаются в общем представлении о гаплогруппах, встречающихся в Евразии.
РЕГИОНЫ. При описании карты каждой гаплогруппы мы будем называть те регионы, в которых гаплогруппа встречается чаще всего, и регионы, где её нет. Средние частоты гаплогрупп в регионах приведены в таблице 9.2.1.
ТРИ ШКАЛЫ. Гаплогруппы очень разнятся по своей частоте: одни распространены с частотой выше 30% по огромной территории, а иные встречаются с частотой всего в несколько процентов и на небольшом ареале. Поэтому мы будем пользоваться тремя разными шкалами:

Рис. 9.2.1. Упрощенная схема классификации (древо) гаплогрупп мтДНК.
Рис. 9.2.1. Упрощенная схема классификации (древо) гаплогрупп мтДНК.

Десятипроцентная шкала (для самых частых гаплогрупп): каждый интервал карты соответствует изменению частоты на 10%. То есть самым светлым цветом показаны территории, где частота менее процента, следующим - частоты от одного до десяти процентов, а максимальный интервал - 50% и выше.
Трёхпроцентная шкала: шаг шкалы намного меньше - только три процента. Первый (самый светлый) интервал опять показывает частоты ниже одного процента, второй интервал - от одного до трёх процентов, и максимальный интервал частоты выше 16%.
Однопроцентная шкала: Наконец, для редких гаплогрупп мы будем пользоваться однопроцентной шкалой: первый интервал, как всегда, отмечает частоту ниже одного процента, второй интервал - от одного до двух процентов, а максимальный интервал - частоты выше шести процентов.
Итак, один и тот же цвет на разных картах может соответствовать совсем разной частоте. Но для всех карт, построенных в одинаковой шкале (например, однопроцентной), один цвет означает одну и ту же частоту. И чтобы облегчить сравнение карт, мы будем указывать, в какой из трёх шкал построена каждая карта. Сначала мы рассмотрим самые частые гаплогруппы (карты будут в десятипроцентной шкале) потом перейдём к тем, для которых оптимальна трёхпроцентная шала, и закончим уже не столь частыми гаплогруппами (их карты будут даны в однопроцентной шкале).

Наш обзор евразийских гаплогрупп неизбежно будет кратким и неполным: подробное рассмотрение семисот гаплогрупп потребовало бы отдельной и очень толстой книги. Но и здесь мы можем поговорить обо всех самых частых гаплогруппах Евразии, и - помня о русском генофонде - рассмотреть каждую из гаплогрупп, встречающуюся в русских популяциях со средней частотой выше одного процента.
Условившись об этом, начнём наш пробег по Евразии.

Частоты гаплогрупп мтДНК в регионах Евразии
Частоты гаплогрупп мтДНК в регионах Евразии

ГАПЛОГРУППА В (рис. 9.2.2.)

Гаплогруппа В изучается уже более двадцати лет, тогда как другие варианты мтДНК были описаны намного позже. Дело в том, что эта гаплогруппа имеет своеобразную особенность - делецию девяти нуклеотидов, в то время как обычно гаплогруппы отличаются одна от другой по мутациям только в отдельных нуклеотидах. Поэтому гаплогруппу В было легко отличать ещё до появления развитых методов ДНК анализа. И распространение так называемой «азиатской делеции» было хорошо изучено задолго до начала масштабных исследований изменчивости мтДНК.
Сейчас известно, что эта делеция происходила не однажды в истории человека и потому обнаруживается не в одной, а в разных гаплогруппах. Однако подавляющее большинство современных мтДНК, несущих эту делецию, являются потомками только одной «предковой» мтДНК. Все эти потомки совместно и образуют гаплогруппу, которая обозначается как В - ветвь макрогаплогруппы N.
Гаплогруппа В широко распространена в Восточной Азии (в среднем 22%, табл. 9.2.1). Карту столь частой гаплогруппы мы приводим в десятипроцентной шкале (рис. 9.2.2). Мы видим, что максимальных частот - выше 30% - гаплогруппа В достигает на юге Китая. Обширная зона чуть меньших, но всё ещё довольно высоких частот В (от 10 до 20%) прилегает к побережью Тихого океана - от Вьетнама до Японии. К западу от побережья частота В постепенно снижается, так что в Сибири, Центральной Азии и Индостане составляет 2-3%. Ещё западнее - в Юго-Западной Азии и Европе - гаплогруппа В очень редка. Зато она является одной из пяти гаплогрупп, свойственных коренному населению Америки.
Общепринято мнение, что гаплогруппа В возникла на территории южного Китая 55-65 тысяч лет назад и широко распространилась по всей Азии. Примерно 20-25 000 лет назад она была принесена из Сибири в Америку и намного позже (в ходе заселения человеком Полинезии) на тихоокеанские острова.

Рис. 9.2.2. Карта распространения гаплогруппы В мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.2. Карта распространения гаплогруппы В мтДНК в коренном населении Евразии.

ГАПЛОГРУППЫ С и Z (рис. 9.2.3. и 9.2.4.)

С и Z - две сестринские гаплогруппы. У них одно и то же происхождение (из общей ветви макрогапло- группы М) и они распространены на одной и той же территории. Поэтому их часто рассматривают вместе, называя такую сдвоенную гаплогруппу CZ. Эти варианты митохондриальной ДНК можно встретить в коренном населении Северной Азии, поэтому мы называем CZ «сибирской» гаплогруппой. Возраст гаплогруппы CZ оценивается в 60±19 тысяч лет [Yao et al., 2002].
Гаплогруппа С - самая частая гаплогруппа в Сибири (около 32% общего генофонда, табл. 9.2.1). Предполагается, что она также принесена в Америку первыми поселенцами около 20 000 лет назад. Её карту мы приводим в десятипроцентной шкале. Но даже в такой «мировой» шкале мы видим, что максимальный интервал не остаётся пустым - частоты С в некоторых сибирских популяциях превышают 50%. Карта показывает максимальные частоты гаплогруппы С в Средней и Южной Сибири, но и в других районах Сибири и Центральной Азии её частота превышает 10%, а с небольшой частотой гаплогруппа С встречается по всей Восточной, Центральной Азии, на Урале и Кавказе, отдельными анклавами в Индостане и Передней Азии. Легче сказать, где она пока ещё НЕ встречена - это западная Европа и Африка - а в любой другой части Старого Света гаплогруппа С не чувствует себя чужаком.
Гаплогруппа Z следует тем же закономерностям, но она встречается куда реже. Поэтому её карту мы приведём уже не в десятипроцентной, а всего лишь в однопроцентной шкале (рис. 9.2.4.). То есть распространение гаплогруппы Z нам придется рассмотреть как бы с десятикратным увеличением по сравнению с её сестренкой С. В Сибири частота Z около 2% и, вероятно именно из-за низкой частоты, её не взяли в Америку. В Восточной Азии частота гаплогруппы Z около 1%. Также её можно встретить на севере и северо-востоке Европы, но в других регионах гаплогруппа Z практически полностью отсутствует (табл. 9.2.1). Карта показывает, что гаплогруппа Z распространена в Центральной и Восточной Азии, то есть несколько южнее своей сёстры. На общем фоне частот в один-два процента выделяются несколько пятен повышенной частоты - в южной половине Китая, на Камчатке, а также в Южной Сибири/Казахстане, откуда любопытный «рукав» тянется через всю восточную Европу к лопарям Скандинавии.

В другие места Европы, а также в Южную и Юго-Западную Азию гаплогруппа Z не заходит - за исключением яркого пятна (частота почти 5%) в одной из популяций Пакистана, куда эту центрально-азиатскую гаплогруппу могли принести монгольские завоеватели, потомки которых - например, хазарейцы - до сих пор населяют часть Пакистана.



ГАПЛОГРУППА D (рис. 9.2.5.)

К этой гаплогруппе относится львиная доля митохондриального генофонда восточной половины Евразии. В Восточной Азии гаплогруппа D (16%, см. табл. 9.2.1) входит в тройку самых распространённых. Она также типична для Северной Азии (23%), занимая второе место по частоте после гаплогруппы С. Широко распространена она и в Центральной Азии. В других частях Азии и в Европе гаплогруппа D редка - частота не превышает 1-2%. Впрочем, в Европе, в регионе между Балтийским и Баренцевым морями находят специфический вариант гаплогруппы D (достигающий 5% в некоторых популяциях).
Гаплогруппа D произошла, вероятно, 47±9 тысяч лет назад [Yao et al., 2002] и распалась на несколько подгрупп. Несомненно, что очертить изменчивость столь частой и древней гаплогруппы можно лишь в самой широкой, десятипроцентной шкале (рис. 9.2.5). Если обратиться к карте, то мы увидим, что частота гаплогруппы D плавно снижается с востока на запад: этот тренд тянется через всю Евразию - от Тихого океана до Атлантического. Также отмечается градиент второго порядка - частота D убывает к югу Евразии, по направлению к Индийскому океану.
У гаплогруппы D есть сестра - гаплогруппа G, живущая главным образом в Северной и Центральной Азии (5-10% в среднем). За пределами этого региона G можно встретить в Китае - чаще на севере, чем на юге страны. Это тоже древняя гаплогруппа - возраст одной из её ветвей (G2) оценивается в 40-80 тысяч лет [Yao et al., 2002].



ГАПЛОГРУППА Н (рис. 9.2.6.)

Гаплогруппа Н - самая частая гаплогруппа во всей Евразии. Для её картографирования пригодна лишь десятипроцентная шкала. На карте мы видим, что её частота максимальна в Европе (40%) и постепенно, неспешно убывает при движении через всю Евразию на восток.
Но филогенетическое положение этой гаплогруппы на общем дереве митохондриальной ДНК очень скромное (рис. 9.2.1). Гаплогруппа Н - это веточка, растущая от сучка НУ, расположенного на ветви R, происходящей от ствола (макрогаплогруппы) N. Как могла эта специфическая веточка общего митохондриального дерева разрастись настолько, чтобы включить в себя половину митохондриального фонда Европы? Возможный ответ состоит в том, что гаплогруппа Н принесена в Европу её первыми жителями, и она умножилась вместе с быстро растущим населением.
Возраст гаплогруппы Н в Европе/Ближнем Востоке - около 23-28 тысяч лет. Но если рассматривать отдельные субгаплогруппы в пределах Н, обнаруживается интересная картина [Loogvali et al., 2004]: те субгаплогруппы, которые часты в Европе, оказываются заметно моложе (10-15 тысяч лет), тогда как субгаплогруппы, распространённые в Азии, намного старше (30-50 тысяч лет). Если обобщить все эти данные, то получается, что гаплогруппа Н возникла, вероятно, на самой заре верхнего палеолита и претерпела несколько периодов экспансии вместе с ростом населения.
Гаплогруппы H1 и Н3, например, могут маркировать рост населения в ходе повторной колонизации Европы после окончания последнего оледенения (около 11 000 лет назад). Эти две субгаплогруппы более часты в Западной, чем в Восточной Европе, и достигают максимальных частот на Иберийском полуострове. Гаплогруппа H1 (возраст которой оценивается в 9-12 тысяч лет) встречается также на Ближнем Востоке и Центральной Азии, тогда как НЗ (возрастом 10-13 тысяч лет) за пределами Европы редка.
Гаплогруппы H1b и Н2а, напротив, более часты в Восточной, чем в Западной Европе, и обе встречаются также в Центральной Азии.

«КОМПАС РИМСКОГО ИМПЕРАТОРА»

Рассматривая географическое распространение гаплогруппы Н в целом, мы обнаруживаем чёткую закономерность (рис. 9.2.6). Карта показывает максимальные частоты в Европе, тогда как в остальных регионах, по мере удаления от Европы, частота постепенно снижается.
В населении Рима - выберем этот город, как столицу первой европейской империи - частота гаплогруппы Н достигает 40% (взяты данные по популяциям центральной Италии). Рим расположен примерно на 42 градусе северной широты и 13 градусе восточной долготы. И если мы двинемся на восток, придерживаясь этой широты (в коридоре между 35 и 45 градусами), то обнаружим поразительно чёткую закономерность (используется информация нашего банка данных World Mitochondrial).
Если в Греции (20 градусов долготы) частота гаплогруппы Н будет ещё столь же высока, то уже на 30 градусах долготы (в Турции) частота Н становится ниже - 26%. Дальше на восток, около 40 градусов долготы (Кавказ) частота Н ещё поменьше - примерно 20%. Около 50 градусов (Иран) - 17% гаплогруппы Н. Около 60 градусов (Узбекистан) - Н убывает до 15%. Около 70 градусов (Пакистан) - 11% Н. В области 80 градусов долготы нет надёжных генетических данных. Около 90 градусов - частота гаплогруппы Н колеблется от нуля до 10% (запад Китая). Около 100 градусов частота Н нулевая. Около 110 градусов - частота Н чуть возрастает (Монголия). Но ещё далее на восток гаплогруппа Н уже полностью отсутствует: около 120 градусов долготы, в Китае - 0%; около 130 градусов, в Корее - 0%; около 140 градусов, в Японии - 0%. То есть от Рима далее к востоку, вплоть до Китая, частота Н неуклонно снижается, рисуя нам чёткую, нигде не нарушенную зависимость.
В эпиграфе к этому разделу мы привели просьбу римского императора. Он просил своего изобретателя создать такой компас, который всегда указывал бы на Рим. «- Наверное, ты сделаешь и стрелку, которая всегда показывала бы на Рим? - Нет, только на север, Цезарь» [William Golding, Envoy Extraordinary], Сейчас мы можем сказать, что спустя две тысячи лет генетики, наконец, изобрели «компас римского императора». Им оказалась гаплогруппа Н. Действительно, как мы видели, увеличение частоты гаплогруппы Н между двумя популяциями всегда показывает «на Рим». Хотя, конечно же, локальные генетические аномалии могут порой и нарушать работу генетического компаса - точно так же, как магнитные аномалии нарушают работу обычного компаса.

Итак, гаплогруппа Н представляет собой типичную европейскую гаплогруппу (40% в Европе). Также она распространена почти повсюду в Евразии: в Юго-Западной Азии (19%), Южной Азии (2%), Северной Азии (3%), встречается также в Северной Африке (15%) и редка только в Восточной Азии (табл. 9.2.1.).
Только эти четыре гаплогруппы - В, С, D и Н - столь необычайно часты, что их географию мы рисовали широкими мазками десятипроцентных карт. Теперь мы перейдём к рассмотрению обычных частых гаплогрупп - и к трёхпроцентным картам.

Рис. 9.2.6. Карта распространения гаплогруппы Η мтДНК в коренном населении Евразии
Рис. 9.2.6. Карта распространения гаплогруппы Η мтДНК в коренном населении Евразии

ГАПЛОГРУППА J (рис. 9.2.7.)

Эта гаплогруппа похожа на гаплогруппу Н тем, что она тоже типично западная и тоже довольно частая. Но всё же она не столь часта, чтобы оправдать десятипроцентную шкалу - в трёхпроцентной лучше видна закономерность её распространения. Мы видим на карте, что её распределение во многом подобно Н, только встречается J всюду с меньшей частотой.
Гаплогруппа J часта в Европе и Передней Азии и постепенно убывает к востоку: в отдельных местах Сибири, Центральной Азии и на северо-западе Индии она ещё встречается с частотой до 5%, но далее к востоку - в основной части Индии, Восточной Азии, на Дальнем Востоке - J практически отсутствует. Если вернуться к её основному ареалу на западе Евразии, мы увидим, что, в отличие от Н, гаплогруппа J достигает максимальных частот (13% и выше) не в Европе, а в Передней Азии. Впрочем, Восточная Европа тут отстаёт ненамного. Карта очерчивает полумесяц высоких частот от Ближнего Востока через Восточную Европу к Уралу, огибая Среднюю Азию и степи Прикаспия.

Рис. 9.2.7. Карта распространения гаплогруппы J мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.7. Карта распространения гаплогруппы J мтДНК в коренном населении Евразии.

ГАПЛОГРУППА Т (рис. 9.2.8.)

Её распространение похоже на только что рассмотренное. Это тоже частая западно-евразийская гаплогруппа, она тоже часта в Передней Азии и Европе, и детали её географии мы тоже рассмотрим на карте в трёхпроцентной шкале.
Восточные рубежи похожи на предыдущую карту: как и J, гаплогруппа Т встречается по всей Сибири, но едва составляет там один процент; как и J, она лишь слегка заходит в Южную Азию, встречаясь с той же однопроцентной частотой в некоторых популяциях Индии, и практически Т отсутствует в Восточной Азии. Зато в пределах Европы и Передней Азии Т встречается почти в каждой популяции - иными словами, она ведёт себя так, как и положено западно-евразийской гаплогруппе.
Но на этом сходство Т с J заканчивается. Внутри Западной Евразии зоны повышенных частот Т расположены совершенно иначе: разбросаны отдельными пятнами на восточном Средиземноморье, горах Кавказа, Карпат и Альп и на обширной территории Европейской части России. В пределах последней интригует арктическая полоса высоких частот гаплогруппы Т, протянувшаяся от Архангельска до устья Оби. Любопытно, что это повышение на северо-востоке Европы/Урале вызвано одним специфичным вариантом гаплогруппы Т, обозначаемым как Т1.

Рис. 9.2.8. Карта распространения гаплогруппы Τ мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.8. Карта распространения гаплогруппы Τ мтДНК в коренном населении Евразии.

ГАПЛОГРУППА F (рис. 9.2.9.)

Гаплогруппа F, происходящая от макрогаплогруппы N, чаще всего встречается в Восточной Азии (в среднем 18%, табл. 9.2.1). Вместе с гаплогруппой В она вбирает в себя почти половину митохондриального генофонда этого региона. Частота гаплогруппы F выше всего в популяциях Таиланда, Вьетнама и юга Китая.
Хотя эта гаплогруппа из самых частых, её мы картографируем в трёхпроцентной шкале, чтобы лучше показать её несколько необычный рельеф. На карте хорошо видно, что от зоны максимальных частот в Южном Китае и Индокитае (где частота превышает 20%) гаплогруппа F убывает как к северу (в Центральной Азии) так и к югу (на архипелагах Юго-Восточной Азии). Необычность карты состоит в нарушении этой постепенности убывания в нескольких популяциях Сибири, где гаплогруппа F внезапно повышается до 10-20%.
В целом, ареал гаплогруппы F включает Юго-Восточную, Восточную, Центральную и Северную Азию. Но если в Юго-Восточной Азии F является лидирующей основной гаплогруппой (около четверти общего генофонда), то в других регионах она встречается с частотой от 1% до 10%. Гаплогруппа F редка в Южной Азии (Индии) и Юго-Западной Азии. В Европе она была неожиданно обнаружена в Адриатическом море - на островах Хорватии (недалеко от Венеции), куда, как считается, она могла прийти из Китая Великим шёлковым путем.
И частота, и разнообразие этой гаплогруппы максимальны в Юго-Восточной Азии. Оценка возраста для гаплогруппы F составляет 58±17 тысяч лет [Yao et al., 2002]. Ряд специалистов полагает, что гаплогруппа возникла где-либо поблизости от этого региона и затем распространилась - возможно, в ходе экспансии сино-тибетских языков (6-8 тысяч лет назад).

Рис. 9.2.9. Карта распространения гаплогруппы F мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.9. Карта распространения гаплогруппы F мтДНК в коренном населении Евразии.

ГАПЛОГРУППА А (рис. 9.2.10.)

Гаплогруппа А первоначально была обнаружена в коренных популяциях Америки. По данным других наук предполагается, что люди заселили Америку 10-30 тысяч лет назад из Северной Азии, и гаплогруппа А помогла датировать этот процесс с генетических позиций. Эта гаплогруппа - единственный вариант мтДНК, встречающийся в популяциях эскимосов, других гаплогрупп у них нет. За время своей истории эскимосские популяции накопили некоторое число специфических мутаций в мтДНК. И поскольку по радиоуглеродным датировкам было известно, что эскимосы начали заселять Сибирь, Аляску и Канаду около 11 тысяч лет назад, это позволило оценить, как часто происходят мутации в мтДНК человека [Forster et al., 1996]. Полученная оценка скорости мутаций сделала возможным последующие вычисления. Была получена оценка, что мтДНК человека - а, следовательно, и её носители - впервые появились в Америке 20-25 тысяч лет назад.
Но не вся гаплогруппа А, а только одна её специфическая ветвь попала в Америку, тогда как прочие ветви остались на востоке Азии. Гаплогруппа А распространена по всей Восточной Азии (средняя частота 4%, табл. 9.2.1.) и Сибири (10%), но её отдельные субварианты жёстко «привязаны» к сравнительно небольшим ареалам. Например, гаплогруппа А5 (возникла 5-10 тысяч лет назад [Kivisild et al., 2002]) специфична для корейцев и японцев (рис. 9.2.10.А) и более почти нигде не встречена. Гаплогруппа А4 (рис 9.2.10.Б) живёт по соседству - на северо-востоке Китая, и тоже почти не выходит за свой основной ареал.
Другие варианты гаплогруппы А, хотя в целом приурочены к восточной половине Евразии, но эпизодически их можно встретить и в Европе, особенно в Европейской России. Основываясь на данных по населению Китая, возраст гаплогруппы А определен в 29 000 ± 14 000 лет [Yao et al., 2002].
Карту гаплогруппы А «целиком» (основная карта на рис. 9.2.10.) мы приводим в трёхпроцентной шкале, а карты двух её редких субвариантов (рис. 9.2.10.А и Б) - в однопроцентной шкале.



ГАПЛОГРУППА U4 (рис. 9.2.11.)

Эту западно-евразийскую гаплогруппу можно было бы назвать «срединно-евразийской». Её мы также рассмотрим в трёхпроцентной шкале. Самые высокие частоты этой гаплогруппы сосредоточены не на западе и не на востоке, а посредине Евразии: полоса повышенных частот U4 тянется с севера на юг от Оби до Инда, рассекая Евразию пополам. Частота максимальна в районе Урала (народы Приуралья, Урала и Западной Сибири несут от 10 до 30 процентов U4). Пятна повышенных частот видны также в Южной Азии (в Пакистане), и в Восточной Европе (видимо, благодаря близости Урала).
В других частях Западной Евразии гаплогруппа U4 редка, но повсеместна (частота около 1%, лишь местами поднимаясь до 5%>. Она покрывает тонким слоем и Западную Европу, и Северную Африку, и Переднюю Азию, и Среднюю Азию, и Индостан. Но вот в Восточной Евразии её нет - ни в Индокитае, ни в Китае её ещё никто не встречал. В Сибири, (кроме Западной) встречены лишь единичные U4 - это говорит об особости Западной Сибири, которая по этой гаплогруппе тяготеет не к прочей Сибири и не к Восточной Евразии в целом, а скорее к «Центральной Евразии», в свою очередь, склоняющейся больше в западу.

Рис. 9.2.10. Карта распространения гаплогруппы А мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.10. Карта распространения гаплогруппы А мтДНК в коренном населении Евразии.

ГАПЛОГРУППА M1 (рис. 9.2.12.)

Гаплогруппа M1 представляет интересный вариант евразийской макрогаплогруппы М, который чаще всего встречается не в Евразии, а в Восточной Африке, достигая 17% в Эфиопии. Гаплогруппа Ml также распространена на Ближнем Востоке и Кавказе. В Европе >11 встречена только в единичных случаях, в основном на Иберийском полуострове, юге России и на Украине.
Учитывая её не такую уж и малую частоту, карту >11 мы построили в трёхпроцентной шкале. Карта показывает, что хотя по своему ареалу эта гаплогруппа и «африканская», но даже внутри Африки она льнёт к Евразии - своей настоящей родине: ареал высоких частот Ml тянется по самой северо-восточной границе Африканского материка.
На этом иссякает список частых гаплогрупп Евразии. Все последующие гаплогруппы уже не столь часты и поэтому все последующие карты представлены в однопроцентной шкале.
Как и для самых частых гаплогрупп, начнём наш обзор с восточно-евразийских гаплогрупп, и лишь потом перейдём к западным - может быть, такая очерёдность поможет нам избежать европоцентризма в рассмотрении генофонда Евразии.


Рис. 9.2.12. Карта распространения гаплогруппы Ml мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.12. Карта распространения гаплогруппы Ml мтДНК в коренном населении Евразии.

ГАПЛОГРУППА М7 (рис. 9.2.13.)

Как следует из её названия, эта гаплогруппа представляет собой ветвь макрогаплогруппы М. Она очень часта в Китае, Таиланде, Корее и Японии. Иными словами, её ареал - это Восточная Азия. И подобно гаплогруппе В. гаплогруппа М7 особенно часта (выше 7%) вдоль Тихоокеанского побережья - от Сахалина до Вьетнама. Вглубь континента частота М7 снижается - в Центральной Азии (Монголии, северо-западном Китае, Казахстане) гаплогруппа М7 встречается с частотами от 1 до 4%. А в других регионах - даже в соседней Сибири, не говоря уже про Индостан, Переднюю Азию и Европу, - гаплогруппа отсутствует.
Гаплогруппа М7 произошла 61±17 тысяч лет назад [Kivisild et al., 2002] (близкая оценка 56±20 приведена в [Yao et al., 2002]), и разделилась на М7а, М7Ь и М7с. Самую частую из них, М7b, в свою очередь можно подразделить на три основных варианта М7Ы, М7Ь2. М7b3 и прочие (трудно классифицируемые) варианты, обозначаемые звездочкой - М7b*.
Карты показывают, что каждая из этих веточек М7 имеет свой собственный удел в пределах их общего владения - Восточной Азии.

Гаплогруппа М7а. карта которой приведена на рис. 9.2.13.А, - типичная гаплогруппа для населения Японии, Приморского края России и Кореи. Её основная ветвь, обозначаемая М7а1, датирована 18±6 тысяч лет назад.
Гаплогруппа М7Ь. Эта наиболее толстая и древняя ветвь М7 датируется 56±24 тысяч лет [Kivisild et al., 2002]. Она распространена по всей Восточной Азии и делится на ряд более молодых ветвей. Из них М7b1 часта в равнинной части Китая, вплоть до границ Монголии и Тибета, и заходит в Юго-Восточную Азию (Рис. 9.2.13.Б). Ареал другой веточки, М7Ь2, практически совпадает с только что описанной японско-корейской зоной М7а, разве что частота М7b2 чуть поменьше (рис. 9.2.13.В). Третья веточка, М7b3, ещё строже следует предписанным ей границам: она часта на Тайване, но практически отсутствует на континенте (рис. 9.2.13.Г). Наконец, все прочие веточки М7b* (рис 9.2.13.Д) распространены на юге Китая - то есть в основной зоне всей гаплогруппы М7.
Последняя из ветвей М7 - гаплогруппа М7с распространена шире - в равнинной части Китая (но не в Тибете), на островах Юго-Восточной Азии, в Корее, и изредка встречается в других местах Восточной Азии - например, рис. 9.2.13.Е показывает пятна этой гаплогруппы на границе Китая с Казахстаном, а также на севере Вьетнама.
Получается, что отдельные веточки М7 покрывают каждая свой кусочек Восточной Азии, и, состыковав их все вместе, как в детском конструкторе, можно собрать почти весь регион!

Рис. 9.2.13. Карта распространения гаплогруппы Ml мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.13. Карта распространения гаплогруппы Ml мтДНК в коренном населении Евразии.



ГАПЛОГРУППА М3 (рис. 9.2.14.)

Гаплогруппы М и N - две основные макрогаплогруппы Евразии. Обе они происходят от африканской гаплогруппы L3, что рассматривается как подтверждение гипотезы африканских корней населения Евразии и всего человечества (рис. 9.2.1.). Гаплогруппа М старше 60 тысяч лет. Её географическое распространение рисует сложную картину, в которой переплелись результаты многих миграций, случившихся за последние шестьдесят тысячелетий.
Согласно наиболее обоснованной гипотезе, она распространилась из Восточной Африки в Индию в ходе «береговой миграции», которая происходила 50-60 тысяч лет назад вдоль западного побережья Индийского океана [Kivisild et al., 2000; 2003]. Этот путь пролегал по побережьям трёх морей - Аденского залива, Аравийского моря и Оманского залива. Легко запомнить, что М3 - это гаплогруппа «хождения за 3 Моря». Индия стала для гаплогруппы новой родиной, и здесь возникло множество новых субвариантов М. До сих пор в Южной Азии находят наибольшее разнообразие мито- хондриальных ДНК, относящихся к гаплогруппе М.
Например, каждый десятый в населении Индии и Пакистана несёт в своем митохондриальном геноме гаплогруппу М3, которая за пределами Индостана практически не встречается (табл. 9.2.1.). Эта приуроченность гаплогруппы МЗ к Индостану ясно видна на карте, в однопроцентной шкале (рис. 9.2.14.).

Рис. 9.2.14. Карта распространения гаплогруппы М3 мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.14. Карта распространения гаплогруппы М3 мтДНК в коренном населении Евразии.

ГАПЛОГРУППА X (рис. 9.2.15.)

Гаплогруппу X обычно считают типичной (хотя и редкой) европейской гаплогруппой. В действительности, она распространена ещё и на Ближнем Востоке, в Африке, Азии и Америке. Скорее всего, гаплогруппа X возникла на Ближнем Востоке очень давно (30 тысяч лет назад или даже раньше) и затем уже распространилась по многим континентам, став космополитом.
Гаплогруппа X делится на две ветви - старшую XI и младшую Х2.
Гаплогруппа X1 возникла раньше и распространилась на Ближнем Востоке, в Северной и Восточной Африке.
Гаплогруппа Х2 младше (18±3 тыс. лет) и широко распространилась во время последнего оледенения или сразу после него (11 тыс. лет назад) [Reidla et al., 2003]. Её можно встретить в Европе, Сибири, Юго-Западной Азии и Северной Африке. Специфичный вариант Х2, обозначаемый как Х2а, достиг Америки, где его можно встретить (хотя и с очень низкими частотами) в коренных популяциях по всему континенту.
Но всё-таки гаплогруппа X чаще всего (3-5%) обнаруживается в Восточном Средиземноморье и на Кавказе. Частота снижается как к западу (в среднем по Европе 1%, и полпроцента в северной Африке), так и к востоку (в Передней Азии в среднем 2%).
Географическое распространение гаплогруппы X, несмотря на низкие частоты, довольно чёткое, что нам показывает карта (рис. 9.2.15). Частоты X выше 1% приурочены к Передней Азии и Европе. Если смотреть, где внутри этого ареала частоты повышены, то сразу бросается в глаза Кавказ (в среднем порядка 5%) и отдельные зоны накопления X разбросаны также по всему Средиземноморью.

Рис. 9.2.15. Карта распространения гаплогруппы Ml мтДНК в коренном населении Евразии.
Рис. 9.2.15. Карта распространения гаплогруппы Ml мтДНК в коренном населении Евразии.

ГАПЛОГРУППА К (рис. 9.2.16.)

По контрасту с предыдущей картой редкого Икса, хорошо видно, что К - довольно частая гаплогруппа. Она приурочена к Европе и Передней Азии, затекает в прибрежные районы Северной Африки, но в другие регионы практически не заходит (за исключением двух случайных популяций, одной в Забайкалье и другой на северо-западе Китая).
Любопытно, впрочем, что хотя Сибирь в целом лишена гаплогруппы К, Западная Сибирь присоединяется к Европе. Хотя частота за Уралом только-только переползает однопроцентный рубеж, а по европейскую сторону Урала частота превышает 5%, примечателен сам факт проходимости Уральского хребта для носительниц гаплогруппы К. То есть мы снова, как и для гаплогруппы U4, видим, что Западная Сибирь отличается от основного массива сибирских популяций и образует вместе с Уральским регионом особую зону, которую нельзя однозначно отнести ни к Западу, ни к Востоку.
Но довольно о редких островках этой гаплогруппы на Востоке. Повторимся, что её удел - Запад, где её частота составляет 5% и в Европе, и в Передней Азии (табл. 9.2.1). Многочисленные западные моря для неё не преграда - гаплогруппа одинаково часта на обоих берегах Ла-Манша, европейской и африканской сторонах Средиземного моря, вокруг всего Черного моря, и доходит до Каспия и Персидского залива. Карта показывает нам три анклава, где частота К превышает 6%: это Ближний Восток (особенно Иран, Ирак, Турция), Западная Европа (особенно Франция) и неожиданно самый северо-восток Европы (народы Приуралья и присоединившиеся к ним северные русские популяции).



ГАПЛОГРУППА U2 (оис. 9.2.17.)
Это - необычная западно-евразийская гаплогруппа. Необычность её в том, что хотя она и распространена по всей Западной Евразии, её максимальные частоты сосредоточены в той части континента, который нельзя решительно отнести ни к Западу, ни к Востоку - она часта в Индии.
Пожалуй, её бы можно назвать «срединно-евразийской» гаплогруппой. Так, кроме Индостана, она встречается в Центральной Азии, Восточной Европе, Передней Азии, несколько ярких пятен видны на Урале - то есть как раз в регионах, пограничных между «настоящей Европой» и Восточной Азией. А в настоящей Западной Европе гаплогруппа U2 лишь случайная гостья - в отдельных популяциях она бывает, но есть и целые страны (Великобритания, Португалия, Греция, Австрия, Швеция и другие) куда она не заходит.
Гаплогруппа U2 делится на несколько веточек, и, рассмотрев их по отдельности, мы видим удивительную картину (врезки на карте - рисунки 9.2.17.А,Б,В,Г). Почти все веточки (U2a, U2b, 112с и прочие варианты, обозначаемые как U2*) встречаются почти исключительно в Индостане, а последняя веточка U2e, напротив, встречается по всей Западной Евразии, кроме Индостана. Иными словами, те U2, которые встречаются в Европе и Передней Азии - это только одна веточка U2e, а все прочие веточки U2 так и сидят в своей Индии.





ГАПЛОГРУППА U5a (ouc 9.2.18.)

При первом взгляде на карту становится ясно, что перед нами ещё одна западно-евразийская гаплогруппа. В Европе и Передней Азии она есть, а в Восточной Азии и в Сибири (опять-таки, кроме Западной) - её нет. Что же касается Индостана, то гаплогруппа U5a встречается лишь на северо-западе этого субконтинента - широкой полосой вдоль Инда.
Из двух основных частей Западной Евразии - Европы и Передней Азии - гаплогруппа U5a определённо склоняется к Европе, особенно к её восточной половине. Практически непрерывная зона заметных (выше 6%) частот гаплогруппы U5a занимает всю Восточную Европу - от Финляндии на севере до Украины на юге, от Белоруссии на западе до Урала на востоке. Лишь в северо-восточных областях (Архангельская, Пермская, Коми) частота U5a снижается примерно до 3%.
Впрочем, и Западная Европа не обойдена вездесущей U5a - во многих популяциях её частота превышает 5%, а уж хотя бы с однопроцентной частотой U5a присутствует в генофонде почти каждого европейского народа.
Не то в Передней Азии: там у многих народов U5a нет, у других она едва составляет один процент, и лишь в двух популяциях на нашей карте частота U5a составила 3 и 5 процентов. Если теперь поднять глаза к северу, мы увидим, что на западе Сибири U5a достигает тех же 3-5% не в двух, а практически в каждой из изученных популяций, но далее к востоку теряется на пространствах Сибири.
Итак, U5a - западно-евразийская гаплогруппа со склонностью к Восточной Европе.



ГАПЛОГРУППА U5b (рис. 9.2.19.)
Её сестринская гаплогруппа U5b ведёт себя сходным образом: она тоже западно-евразийская, так же, как и её сестра, склоняется в пользу Европы, а не Передней Азии, и лишь в пределах Европы выбирает себе другой удел - впрочем, по соседству с сестринским. Эта зона максимальных частот U5b - вся Фенноскандия, от Норвегии на западе до Карелии на востоке, и чуть сниженная частота U5b тянется ещё дальше на восток до ареала коми. Карта показывает нам, что в этих областях частота U5b превышает 6%, а на самом севере у лопарей (саамов) достигает и вовсе небывалых частот - 63%!
Не забывает U5b и другие области Европы - на всём Балканском полуострове её частота превышает 2%, и в частности на Карпатах достигает 4-6%. На Атлантическом побережье Европы - в Англии, Франции, Испании - U5b также составляет 4% почти в каждой популяции. Предполагается, что U5b впервые достигла значимых частот именно на западе Европы, в районе Пиренеев, откуда распространилась по всей Европе после схода последнего оледенения.
В пользу этого предположения говорит и наша карта. Действительно, все другие популяции, где U5b достигает высоких частот (саамы, финны, сардинцы, коми, острова Хорватии) хорошо известны генетикам как популяции с особенно сильным дрейфом генов. Так что высокие частоты U5b в этих популяциях следует объяснять закономерной случайностью, тогда как обширнейшую зону устойчиво повышенных частот на западе Европы случайностью объяснить нельзя. Пожалуй, лишь локальный максимум на Карпатах тоже трудно объяснить дрейфом генов - можно надеяться, более детальные исследования подыщут другое объяснение.

Мы так подробно рассмотрели географию U5b в Европе, потому что в других регионах она практически не встречается. То есть она, конечно, встречается - но чрезвычайно редко: на весь Евразийский континент карта показывает нам лишь четыре пятнышка вне Европы, где U5b достигает частоты хотя бы в один процент. Даже в Передней Азии, этой верной напарнице Европы, таких пятнышек всего лишь два.
Тем удивительнее, что U5b встречается в Африке, причём как в Северной, так и даже южнее Сахары. Атлантическое (опять атлантическое!) побережье Африки от Марокко до Гвинейского залива представляет собой сплошную полосу U5b, правда, с частотой всего в один процент. Думается, читатель и без наших подсказок вспомнит об Атлантиде, и - как и мы - не воспримет всерьёз гипотезу о том, что U5b - гаплогруппа атлантов, которую их уцелевшие потомки принесли на атлантические берега Европы и Африки. Кстати, на атлантических побережьях обеих Америк этой гаплогруппы почему-то нет.



ГАПЛОГРУППА V (оис. 9.2.20.)
Эта гаплогруппа ещё более европейская. Ни в Передней Азии, ни в Индостане, ни в Восточной Азии, ни в Сибири, ни в Африке её нет. Она есть только в Европе, и то по большей части в её восточной половине.
Её распространение в Восточной Европе во многом повторяет U5a, только с меньшей частотой. Гаплогруппа V так же занимает обширную полосу от Балтийских побережий до Черного моря. Так же тянется на восток к Уралу, чуть-чуть заходя даже в Сибирь. Так же избегает северо-восточных областей Европы. Коль скоро мы обнаружили «восточно-европейскую» (почти «русскую») гаплогруппу, то именно её мы выберем для демонстрации возможностей геногеографии, и рассмотрим гаплогруппу V подробнее в параграфе 4.




ГАПЛОГРУППА W (рис. 9.2.21.)
Взглянув на эту карту, хочется воскликнуть: «Вот это уже не европейская, а настоящая западно-евразийская гаплогруппа!» А присмотревшись, можно добавить - даже транс-евразийская. И правда - полоса повышенных частот гаплогруппы W начинается от устья Ганга, затем, перепрыгнув Индию, тянется на север вдоль Инда, в его верховьях резко поворачивает на запад, и по горным хребтам, обогнув с юга Каспийское море, доходит до Кавказа. Оттуда через Украину она прорывается к Карпатам и, оставив горы, через равнины Польши и Прибалтики приходит к финнам. На всём этом пути видны отростки сниженных частот. Отростки направо - к уйгурам, казахам и русским, и налево - в Иран, Левант и Западную Европу. Десанты W были высажены и в таких отдалённых районах как Восточная Сибирь и Восточная Африка. Будем надеяться, что, разделив со временем гаплогруппу W на отдельные веточки, мы сможем лучше понять, какие миграции наложили столь причудливый отпечаток на эту гаплогруппу, распространив её по всей Западной Евразии с частотой, едва превышающей один процент, и сформировав извилистую, как след змеи, полосу чуть повышенных частот по всей длине ареала.



§2. Встреча запада и востока Евразии



Запад есть Запад, Восток есть Восток, Им не сойтись никогда.
Редьярд Киплинг


Изучение изменчивости мтДНК привело к представлению о западно-евразийских и восточно- евразийских гаплогруппах. Наши карты наглядно показывают справедливость такого выделения - почти каждая гаплогруппа приурочена только к одной половине Евразии. Правда, разнообразие карт далёко не сводится к этим двум типам. Например, восточно-евразийские гаплогруппы легко подразделяются дальше на северные и южные ([Yao et al., 2002 a,b], см. также табл. 9.2.1). А некоторые гаплогруппы (например, W) тянутся грядой из Индии в Европу. Но всё же восточно-западная дихотомия - самая яркая черта в распределении вариантов мтДНК. Попробуем проследить общие закономерности распределения западных гаплогрупп (всех вместе) и восточных (также взятых суммарно).

ГАПЛОГРУППЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРАЗИИ
Карта на рис. 9.2.22. показывает суммарную частоту восточно-евразийских гаплогрупп. Аналогично, ниже рис. 9.2.23. покажет суммарное распространение всех западно-евразийских гаплогрупп (к ним мы отнесли и индийские гаплогруппы, поскольку они часто заходят в западную Евразию и почти никогда - в восточную).
Рассмотрим сначала восточно-евразийские гаплогруппы. Конечно же, мы видим максимум на востоке и снижение частоты по направлению к западу. Но важно иное. Карта обнаруживает границу между востоком и западом. Двигаясь с востока, мы сначала находимся в зоне преобладания (более 85%) азиатских гаплогрупп. Потом частота довольно быстро опускается ниже 55% и начинается широкая переходная зона. А примерно на шестидесятом меридиане две последние изолинии (25% и 10%) плотно жмутся друг к другу, обозначая окончательное падение азиатских гаплогрупп. Мы видим, что по данным о мтДНК «Азия» заканчивается внезапно, не заходя в «Европу»2.
В предыдущей главе (рис. 8.2.11) рассмотрен «фрагмент» этой карты - суммарная частота восточно-евразийских гаплогрупп в Восточной Европе. На обеих этих картах, выполненных в разных географических и генетических масштабах, мы видим резкий обрыв в распространении азиатских гаплогрупп.

НЕСЛЫШНОЕ ДЫХАНИЕ АЗИИ
Нередко можно встретить мнение о промежуточности Восточной Европы, и в особенности русских, между «Европой» и «Азией». Этот взгляд укрепился благодаря работам, выполненным в русле течения евразийства, и в некоторых кругах стал само собой разумеющимся. Даже на научных дискуссиях авторам не раз приходилось слышать, что если русские популяции по каким-то показателям вдруг оказываются чем-то средним между французскими и китайскими, то это совершенно естественно и ничего иного от русских нельзя было ожидать.
Не берёмся судить о справедливости такой промежуточности в культурном смысле, но генетически она себя никак не проявляет (и не только по мтДНК). На рассматриваемой карте мы видим упоминавшийся резкий обрыв в распространении восточно-евразийских гаплогрупп. Генетические влияния «Азии» почти не затрагивают русский генофонд, они ослабевают, ещё задолго не доходя до него, ещё перед Уралом («перед» - если смотреть из Азии). А за Урал в Европу переходит уже слабое дыхание Азии, которое быстро угасает на пространстве между Уральским хребтом и Волгой.
По объективным данным мы не видим сколько-нибудь существенного присутствия «азиатского» генофонда в Восточной Европе - хотя нам часто чудится влияние Азии в этом регионе.
Быть может, это европоцентризм влияет на наши научные выводы - мы ощущаем даже легкое дыхание Востока, помним о тех затухающих азиатских волнах, которые докатывались до Европы в последние два тысячелетия. Но легко забываем о тех древних связях и интенсивных миграционных потоках, которые проникали из Европы в Азию - в обратном направлении.

ГАПЛОГРУППЫ ЗАПАДНОЙ ЕВРАЗИИ
Поэтому рассмотрим географию западных гаплогрупп. На карте (рис. 9.2.23.) видно, что западные гаплогруппы покрывают не только «свою», западную часть Евразии, не только заходят в соседнюю Северную Африку, но их экспансия захватывает и восточную половину Евразии. Частоты западно-евразийских гаплогрупп, естественно, максимальны на западе и постепенно снижаются к востоку. Но в этой постепенности не заметно такого резкого обрыва, который есть на карте восточно-евразийских гаплогрупп - частоты западно-евразийских гаплогрупп убывают неспешно, и этот тренд занимает всю Евразию - от Атлантического океана то Тихого. На карте видно, что зона с частотами европейских гаплогрупп выше 10% формирует центральный наступательный клин на восток, который не только захватывает всю Монголию, но заходит и в Китай, и лишь немного не достигает границ Кореи. На северном и южном флангах успехи Европы тоже впечатляют: на севере часть Восточной Сибири несёт более 10% европейских гаплогрупп и на юге врывается вдоль побережья в Индокитай. Итак, западные гаплогруппы проникают сквозь всю Евразию, и даже на восточной окраине континента мы видим всплески западно-евразийской волны.
Вспомним, что и карты палеолита (раздел 9.1.2) выявили продвижение на восток - культурный мир становился трёхчленным за счёт переходной области «западных влияний» (рис. 9.1.3. и 9.1.4). Теперь, благодаря митохондриальному ландшафту, эта экспансия западно-евразийского генофонда становится почти осязаемой.

Вывод о том, что «Запад есть Запад, Восток есть Восток» несколько утратил прелесть новизны... Нетривиально иное - где и как западный и восточный миры встречаются друг с другом. Особенность митохондриального ландшафта в том, что граница между западным и восточным генофондами не похожа на прямую линию, проведённую по меридиану с севера до юга - очертания переходной области куда любопытнее. Лучше всего её видно на карте восточно-евразийских гаплогрупп (рис. 9.2.22.): Гималаи встают стеной, и, заглядывая за неё, мы видим уже совсем другой генофонд. Но это скорее исключение, потому что в Евразии стен меньше чем ворот: в Центральной Азии и Сибири мы видим не узкую, как на северо-востоке Индии, а широчайшую переходную область между «Европой» и «Азией». И эта переходная область волнистая, отклоняется то к западу, то к востоку: если Европа издревле была соединена с Азией через южные врата, органично включая в себя Индостан, то Азия проникает в Европу северными вратами, добираясь до Скандинавии3.





§3. Главные сценарии



Винни—Пух спросил:
- Нет ли где ещё Полюсов?
- Есть ещё Южный Полюс, и, по-моему, где-то есть Восточный Полюс и Западный Полюс, хотя люди почему-то не любят говорить о них.

Александр Милн

В нашей книге мы стремимся использовать все системы признаков наравне друг с другом, и для этого анализируем их одними и теми же методами. Сквозной метод, который проходит по всем признакам и регионам - это создание карт главных компонент изменчивости генофонда.

А ЧТО МЫ ТЕРЯЕМ?

Конечно же, каждая система признаков утрачивает при этом свои специфические достоинства и возможности. Так и гаплогруппы мтДНК, дающие уникальную возможность прослеживать филогеографические закономерности - динамику генофонда в пространстве и времени, - теряют эти преимущества при анализе главных компонент. Более того, такой анализ некорректен в той степени, в какой неодинаков филогенетический «ранг» гаплогрупп и субгаплогрупп. включённых в анализ. По названиям гаплогрупп нельзя судить об их месте в филогенетической иерархии - гаплогруппа Η может быть моложе и представлять «тонкую веточку» на древе мтДНК, в то время как субгаплогруппа U5a может быть старше и потому более «толстой ветвью» на филогенетическом древе гаплогрупп мтДНК. Поэтому выбор гаплогрупп для включения в анализ главных компонент в какой-то мере произволен относительно их «ранга». Однако справедливости ради стоит добавить, что этим недостатком страдают почти системы признаков. При анализе классических маркёров наряду с основными аллелями в анализ обычно включают и их варианты - например, для групп крови АВО аллели А1 и А2; варианты гена группоспецифическо-го компонента GC*1F и GC*1S; подтипы трансферрина TF*C1, TF*C2, TF*C3 и многие другие варианты аллелей разных локусов. Также и для признаков антропологии неизвестна их иерархия, но заранее можно утверждать, что их «ранг» неодинаков. Так что это общий неустранимый недостаток, которым страдают все системы признаков и который создаёт для всех некий общий фон помех. Поэтому гаплогруппы мтДНК здесь не одиноки, и анализ главных компонент их изменчивости соответствует анализу других систем признаков.



РАСЧЁТ

Главные компоненты позволяют обобщить изменчивость всех карт отдельных гаплогрупп и выявить основные закономерности в изменчивости митохондриального генофонда. Расчёт главных компонент выполнен по картам 20 основных гаплогрупп: А, В, С, D, F, Н, J, К, Ml, МЗ, М7, T, U2, U4, U5a, U5b, V, W, X, Z Первая главная компонента описывает 30% обшей изменчивости, вторая - 11%, третья и последующие менее 10%. Мы рассмотрим карту первого наиболее значимого сценария изменчивости генофонда.

ПОЛЮСА ВИННИ-ПУХА; ЗАПАДНЫЙ И ВОСТОЧНЫЙ

Карта первой главной компоненты (рис. 9.2.24.) показывает постепенное изменение значений от запада к востоку. То есть для Евразии характерен долготный тренд изменчивости мтДНК. Можно сказать, что запад и восток евразийского континента - это два полюса, и весь митохондриальный генофонд постепенно заменяется при движении от одного полюса к другому. География ведёт отсчёт от северного и южного полюсов, но геногеография нашла собственные. Согласно карте первой главной компоненты Западный полюс расположен в Европе, а Восточный полюс - в Китае, с экстремальными значениями «восточности» на Тайване.
Каждый полюс окружён своим полушарием - карта явно показывает членение на западную Евразию и восточную Евразию. Граница между ними («экваториальная область» среднего интервала) проходит примерно посредине между двумя полюсами. Эта граница начинается в Средней Сибири, и, пройдя Тянь-Шань и Гималаи, заканчивается у Индийского океана.

СОГЛАСНЫЕ ОПИСАНИЯ ОЧЕВИДЦЕВ

Напомним, что такой же тренд изменений с запада на восток получен и для генофонда Северной Евразии (раздел 9.1.) по данным о классических маркёрах. И такая же долготная изменчивость показана для всей Азии [Cavalli-Sforza et al., 1994], также по данным о классических маркёрах (отсутствие на этих картах Европы не так существенно, поскольку при рассмотрении в евразийском масштабе её вполне заменяет генетически сходная Юго-Западная Азия). Тот же тренд показан по классическим маркёрам и в масштабе всей Евразии [Генофонд и геногеография..., т.2, 2003]. Для нас особенно важна объективность митохондриального ландшафта: география митохондриальной ДНК полностью согласна с остальными данными о генофонде Евразии.
Во втором томе «Генофонда» [Генофонд и геногеография..., т.2, 2003] приведены и карты изменчивости мтДНК, но они, к сожалению, неинтересны и даже неверны: не говоря уже о крайне малом объёме исходных данных, картографированы не гаплогруппы, а распространённость отдельных мутаций. Однако первая же из картографированных мутаций (в позиции 16249) встречается в гаплогруппах Ml, L2, LI, Н, Ul, U5a, F, Z, U4, А, С, К, В. Т. Список можно было бы продолжать и дальше, но уже ясно, что при таком подходе картографируются отдельные ниточки, выдернутые из самых разных гаплогрупп - африканских, европейских, восточноазиатских. И суммарная карта распространённости отдельно взятой мутации вряд ли может показать что-то иное, чем случайности мутационного процесса. Конечно, если какая-то мутация часто встречается в одной гаплогруппе и лишь изредка в других, то закономерность распространения мажорной гаплогруппы будет, пожалуй, пробиваться сквозь хаотические пятна множества прочих гаплогрупп. Но вряд ли оправданно отвергать основной результат многолетних исследований мтДНК - надежную классификацию гаплогрупп по их происхождению - и анализировать парагруппы, классифицируя их по сходству (наличию общей мутации).

ТРИ МНЕНИЯ О МЕСТЕ СВИДАНИЯ ЗАПАДА С ВОСТОКОМ

Отметив сходство главного тренда, выявленного разными авторами по разным данным, рассмотрим и некоторые различия между их результатами. Это касается хода «пограничной линии» между Западом и Востоком.
Приводимая нами карта (рис. 9.2.24.) показывает пограничную полосу примерно от 70° до 90" меридиана. Карта евразийского генофонда, созданная по классическим генным маркёрам и приведённая во II томе «Геногеографии населения России и сопредельных стран....» [Генофонд и геногеография..., т.2, 2003], рисует несколько иную границу между западом и востоком. Она представляет почти идеально прямую линию, рассекающую Евразию, и проходит строго от Новой Земли на севере до Цейлона на юге. Основное отличие от нашей «митохондриальной» карты состоит именно в южном участке - если по мтДНК Индостан относится к Западной Евразии и лишь отчасти к среднему интервалу, то эта карта по классическим маркёрам рассекает его надвое - на западно-евразийскую и восточно-евразийскую половины, с узким средним интервалом посредине.
Обычно при сравнении аутосомных и «однородительских» маркёров преимущество всегда остаётся за первыми, поскольку однородительские маркёры (мтДНК и Y хромосомы) сильнее подвержены дрейфу генов и потому более «забывчивы». Однако в данном случае лучше пока воздержаться от сравнений. Дело в том, что наши карты по мтДНК построены на основе всей имеющейся информации по Евразии, а карты надёжности отсеяли те области, где такой информации недостаточно. Карты же по классическим маркёрам созданы по небольшому числу популяций за пределами Северной Евразии и без учёта надёжности прогноза. Интерполяция проводилась порой по всего лишь единичным популяциям Южной и Юго-Восточной Азии (карты опорных точек, приведённые в [Генофонд и геногеография..., т.2, 2003]). Если бы использовались карты надёжности, то на евразийских картах главных компонент эти регионы были бы исключены из-за очень низкой надёжности прогноза на этих территориях. Поэтому карты главных компонент изменчивости классических маркёров в Евразии [Генофонд и геногеография..., т. 2, 2003] требуют проверки с включением обширного массива данных по населению всей (а не только Северной) Евразии и обязательным созданием карт надёжности. Только после этого можно будет сравнить, где проходит «демаркационная линия» между западом и востоком по аутосомным маркёрам и гаплогруппам митохондриальной ДНК.
Аналогичная карта первой главной компоненты по классическим маркёрам для Азии, полученная группой Л. Л. Кавалли-Сфорца [Cavalli-Sforza et al., 1994] рисует картину, похожую на митохондриальную - постепенные изменения от Ближнего Востока (один экстремум) к Восточной Азии (противоположный экстремум). Ход изолиний этой карты в северной половине Евразии для нас не так важен, поскольку в исходных данных Л. Л. Кавалли-Сфорца и коллег Северная Евразия представлена слабо. К тому же генофонд Северной Евразии мы уже хорошо знаем по разделу 9.1. А вот ход изолиний этой карты в Южной Азии - в Индостане - нам крайне важен. Коллективом Л. Л. Кавалли-Сфорца собрана, пожалуй, наиболее полная сводка данных по генофонду зарубежной (вне СССР) Азии, поэтому ход изолиний в Индостане основан на обширных и представительных данных. И карта может прояснить, как всё-таки ведёт себя генофонд Индостана в западно-восточной дихотомии - присоединяется ли он больше к Западу (как по нашим данным о мтДНК) или делится на две части - «резко прозападную» и «резко провосточную» - как по данным [Генофонд и геногеография..., т.2, 2003]. Карта, приведенная в [Cavalli-Sforza et al., 1994, с. 250] показывает, что Индостан представляет собой широкую зону перехода: из девяти интервалов карты все три средних интервала приходятся на территорию Индостана. Можно предполагать, что хотя Индостан и не рассечён резко на западную и восточную половины, он весь целиком, по данным о классических маркёрах, представляет собой переходную зону, не склоняясь явно к Западу, как это происходит с ним по данным о митохондриальной ДНК. Однако если в будущем мы сумеем включить в полноценный анализ классических маркёров всю Евразию, можно ожидать приближения к той картине, которую мы видим на картах митохондриальной ДНК.

КАК ГАПЛОГРУППЫ СВЯЗАНЫ СО СЦЕНАРИЯМИ?

Очевидно, что карта первой главной компоненты выявляет взаимодействие западного и восточного стволов евразийского генофонда. Это те самые варианты генофонда, для которых характерны, соответственно, западно-евразийские и восточно-евразийские гаплогруппы. Два метода картографического анализа: с долей субъективности (разделение гаплогрупп на западные и восточные, рис. 9.2.22., 9.2.23.) и полностью объективный (картографирование главных компонент, рис. 9.2.24.), выявляют одну и ту же закономерность.
Это подтверждается и количественно - западно-евразийские гаплогруппы связаны высокой корреляцией с первой компонентой. Оно и понятно - ведь их частота убывает к востоку, и в том же направлении возрастают значения первой компоненты, поэтому корреляция по абсолютной величине высока, а по знаку - отрицательна. Восточно-евразийские гаплогруппы также связаны с первой компонентой высокой корреляцией - но положительной (их частоты к востоку возрастают). Таблица 9.2.2. показывает замечательное совпадение между тем, как гаплогруппа коррелирует с первой компонентой, и тем, куда эта гаплогруппа относится по общепринятой западно-восточной дихотомии.
Так, «самой западной» - (максимальная отрицательная корреляция с первой компонентой) - оказывается основная западно-евразийская гаплогруппа Н, а «самой восточной» (максимальная положительная корреляция) - самая частая восточно-евразийская гаплогруппа D. Характерно, что гаплогруппы, которые мы затруднялись отнести однозначно к западным или к восточным (уралоидная U4, африканская Ml, индийские МЗ и U2) демонстрируют коэффициент корреляции близкий к нулю (табл. 9.2.2). Впрочем, знак корреляции этих гаплогрупп всё-таки отрицательный - и мы также относили эти гаплогруппы к западно-евразийским.

Коэффициенты корреляции гаплогрупп мтДНК с картой первой главной компоненты
Коэффициенты корреляции гаплогрупп мтДНК с картой первой главной компоненты


§4. Карты прародины гаплогрупп



Кроме анализа распространения гаплогрупп (ветвей митохондриального дерева) митохондриальная ДНК предоставляет возможность анализа на уровне гаплотипов - листьев того же дерева. В разделе 6.2. мы пользовались данными по гаплотипам, выясняя долю общих гаплотипов между популяциями. В разделе 8.2. мы оценивали разнообразие гаплотипов в популяции.

Теперь же мы рассмотрим ещё одно применение этих данных - разнообразие не всех гаплотипов, имеющихся в популяции, а только гаплотипов, относящихся к одной гаплогруппе.
В первом случае мы получали характеристику популяции - разнообразие всех гаплотипов мтДНК указывало, насколько интенсивно в данной популяции действовал дрейф генов и насколько интенсивны были миграции. Во втором случае мы получим характеристику гаплогруппы - насколько велико в ней разнообразие гаплотипов. И этот показатель поможет нам в поисках прародины гаплогрупп - тех мест, где гаплогруппа если не возникла физически (это вряд ли возможно установить, да это и не несёт для нас особо важной информации), то где она возникла «популяционно» - на какой территории гаплогруппа впервые достигла значимой частоты и откуда начала распространяться по ойкумене. И тогда, зная место и время происхождения многих гаплогрупп, мы можем использовать эти сведения для изучения истории популяций человека.
Что же может дать геногеографическая технология для поиска прародины гаплогруппы? Как её искать?



ЧАСТОТА ГАПЛОГРУППЫ? НЕТ!

Одним из показателей «прародины» гаплогруппы служит её частота. Предполагается, что в какую-то эпоху сложились такие условия в регионе, что частота гаплогруппы достигла высоких значений. Далее миграционные потоки разносят варианты этой гаплогруппы по соседним популяциям, но везде они встречаются реже, чем у себя на родине. Поэтому максимальная частота могла бы служить показателем места рождения гаплогруппы.
Однако этот показатель работает не всегда. Например, частота гаплогруппы может резко возрасти в изолированных популяциях из-за дрейфа генов. Классическим примером этой ситуации служат саамы Скандинавии: окраина ойкумены, малая численность, дрейф генов - как результат: преобладание двух гаплогрупп с высокой частотой. Частота гаплогруппы V - 40%. Это мировой максимум, резко проявляющийся на карте распространения гаплогруппы V, которую мы уже приводили в числе прочих карт гаплогрупп (рис. 9.2.20). На рис. 9.2.25.А приведён фрагмент этой карты - частота гаплогруппы V в Европе (в других регионах она редка). Но трудно предположить, что гаплогруппа V возникла в Скандинавии - вероятнее, она возникла в ином месте, а уже потом на севере Скандинавии, за счёт дрейфа генов достигла высокой частоты [Torroni et al., 2001].

РАЗНООБРАЗИЕ ГАПЛОГРУППЫ? НЕТ!

Итак, по карте частоты мы не можем сделать надёжных выводов о месте её прародины.
Но нам может помочь другой показатель, и это как раз разнообразие. В филогеографии зону с наибольшим разнообразием какой-либо родственной группы гаплотипов принято рассматривать как вероятную зону их общего происхождения. Это и понятно, ведь ещё Н. И. Вавилов считал зонами происхождения культурных растений те территории, где сейчас обнаруживается наибольшее разнообразие форм.
Ведь в том регионе, где гаплогруппа впервые достигла значимой частоты и откуда её затем разнесли миграционные потоки, должны были накопиться многочисленные мутации, то есть множество «родственных» гаплотипов. На прародине мы можем ожидать обнаружить веер разных дочерних гаплотипов и их высокое разнообразие - это как бы «донор» гаплотипов. До отдалённых популяций с прародины дойдут лишь разрозненные варианты, лишь случайная часть всего спектра гаплотипов прародины, и потому, хотя их частота может случайно возрасти, разнообразие будет мало.
Разнообразие гаплогруппы V приведено на рис. 9.2.25.Б. Мы видим, что у саамов - минимум разнообразия. Хотя оно и высоко у их соседей - финнов и карел. Это означает, что, несмотря на высокую частоту, саамов можно исключить из списка кандидатов на прародину.
Однако и этот показатель неидеален. Дело в том, что высокое разнообразие - не обязательно древнее разнообразие. В метисной популяции, на перекрестке миграционных путей (как мы видели в сказке об изолах и миграх, глава 6), разнообразие может быть ещё выше - каждый из миграционных потоков привносит свои гаплотипы. А древняя предковая, но изолированная, популяция может из-за дрейфа генов потерять своё разнообразие в течение долгой чреды поколений (см. главу 6).

ТРИ КИТА ПРАРОДИНЫ: ЧАСТОТА. РАЗНООБРАЗИЕ И ФИЛОГЕНИЯ!

Поэтому надо учесть оба критерия - и частоту, и разнообразие. Если в каком-либо регионе оба показателя высоки, то и его вероятность считаться прародиной должна быть выше.
Мы предлагаем использовать простейший комбинированный показатель, учитывающий оба исходных показателя - их произведение (как вероятность одновременности двух событий). На рис. 9.2.25.В представлена карта такого комбинированного инструмента.
Именно в этом комбинированном показателе наиболее ярко проявляется применение геногеографического подхода. Мы видим, что в число претендентов на «прародину» гаплогруппы теперь вошли только три зоны.
Первая в Фенноскандии - мы помним, что частота V была высока не только у саамов, но и у соседних финнов и карел, у которых дрейф генов был не столь интенсивным. И нельзя исключать, что там действительно давно множатся все новые субварианты этой гаплогруппы.
Но есть и два южных максимума - один во Франции, другой на Украине.
И теперь пора воспользоваться третьим источников информации - знанием филогении этой гаплогруппы. Предковой по отношению к V является редкая гаплогруппа preV [Torroni et al., 2000], распространение которой показано на рис. 9.2.25.Г. Карта показывает, что гаплогруппа preV приурочена главным образом к территории Франции и Украины (в Причерноморье, хотя и несколько южнее, чем максимум самих preV). Можно думать, что совпадение трёх параметров - высокой частоты, высокого разнообразия и наличия предшественников гаплогруппы - не является случайным совпадением, и эти два региона могли быть зонами, из которых гаплогруппа V распространялась по Европе.
Итак, объединяя данные геногеографии и филогеографии, мы получаем в руки новый картографический инструмент. И можем создавать новые типы карт для гаплогрупп - карты их разнообразия и «карты прародины».



1 То есть на данных не об отдельных "выдержках" о варьирующих фрагментах мтДНК, а о полном тексте всей последовательности нуклеотидов мтДНК.
2 Правильнее говорить о Западной Европе и Восточной Евразии, но для краткости мы иногда говорим и об "Азии" и "Европе"
2 Положение «границы между Западом и Востоком» несколько по-разному вырисовывается в нескольких разных исследованиях [Генофонд и геногеография..., 2003; Cavalli-Sforza et al., 1994; наша книга]. Подробно это обсуждается в следующем разделе, посвященном географии главных компонент. Пока же отметим, что ход границы по мтДНК зависит ещё и от того, какие гаплогруппы мы причислим к западно-евразийским, а какие - к восточным. Главная сложность — гаплогруппы, специфичные для Индостана. Мы причисляем их к западным на том основании, что другие (не специфические) индийские гаплогруппы почти все являются западными.
Loading...
загрузка...
Другие книги по данной тематике

Алексей Гудзь-Марков.
Домонгольская Русь в летописных сводах V-XIII вв

Под ред. Е.А. Мельниковой.
Славяне и скандинавы

Игорь Коломийцев.
Народ-невидимка

Л. В. Алексеев.
Смоленская земля в IХ-XIII вв.

В. М. Духопельников.
Княгиня Ольга
e-mail: historylib@yandex.ru
X