Эта книга находится в разделах

Список книг по данной тематике

Реклама

Loading...
Е.В. Балановская, О.П. Балановский.   Русский генофонд на Русской равнине

8.4. Портрет восточноевропейского генофонда

Оценка дифференциации Восточной Европы GST=2.6 объективна! - Первый сценарий долготный:
«запад<=>восток» — Второй сценарий широтный: «север<=>юг» — Третий сценарий «четырех ядер» с седловиной в Волго-Окском междуречье - Ложных корреляций нет, а карты сценариев правдивы - Карты расстояний: генофонд Восточной Европы составлен из взаимопроникающих генофондов индоевропейской (на западе) и уральской (на востоке) языковых семей - Сходство показаний - Плавность переходов - Русский генофонд сформирован восточными славянами, вобравшими в себя другие пласты и ставшими центральной составляющей генофонда Восточной Европы


Для понимания русского генофонда важно уяснить его положение среди окружающих народов, степень родства или же приобретённого сходства с его соседями по Восточной Европе. Поэтому в данной главе рассмотрен генофонд восточной половины Европы, включающий, наряду с русским, и многие другие народы. Границы Восточной Европы можно очертить по-разному. В данной главе под Восточной Европой понимается ареал от бывшей границы СССР на западе до Уральского хребта на востоке и Большого Кавказского хребта на юге. Здесь проживают многие народы восточнославянской подгруппы, балтской, финской, тюркской языковых групп, по одному народу романской, самодийской и монгольской групп и многие народы северокавказской семьи.
Результаты, изложенные в этой главе, позволяют набросать общий портрет восточноевропейского генофонда. Его изучение проведено по пяти типам признаков: классические генные маркёры, аутосомные ДНК маркёры, митохондриальная ДНК, соматология и дерматоглифика, также привлекались данные по изменчивости Y хромосомы. По каждому типу признаков мы постарались включить все доступные данные, и материал оказался столь обширен, что позволил нам проводить самые разные виды анализа и в каждом случае иметь твёрдую почву под ногами. Даже по аутосомным ДНК маркёрам, изученным менее подробно, чем остальные типы признаков, материал оказался достаточен для корректного анализа.
Для комплексного описания восточноевропейского генофонда проведено три вида анализа: а) измерено межпопуляционное разнообразие и внутрипопуляционное разнообразие (гетерозиготность, гаплотипическое разнообразие); б) по каждому типу признаков созданы карты главных компонент изменчивости генофонда, а для мтДНК проведены и иные виды анализа; в) построены карты генетических расстояний от основных групп восточноевропейского населения, и в том числе от русского народа. Обобщим свидетельства пяти разных очевидцев о структуре генофонда народов Восточной Европы.

МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Величина межпопуляционной изменчивости в Восточной Европе составила GST=2.58*10(-2) по ДНК маркёрам и практически столько же GST=2.69*10(-2) по классическим маркёрам. Хотя использованные панели ДНК и классических маркёров различаются по гетерозиготности в два раза, их свидетельства о межпопуляционной изменчивости региона совпали. Это подтверждает, во-первых, объективность полученной величины GST и, во-вторых, то, что используемый набор ДНК маркёров достаточно точно характеризует генофонд.
Этот размах межпопуляционных различий превышает аналогичную величину для Западной Европы - Восточная Европа генетически более разнообразна. Её промежуточное географическое положение между Западной Европой и Сибирью (где межпопуляционные различия максимальны) соответствует и промежуточным значениям разнообразия GST

КАРТЫ ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ

Главные черты генофонда, основные сценарии его пространственной изменчивости выявляются картами главных компонент. Этот метод позволяет вычленить ведущее направление изменчивости генофонда (показываемое первой компонентой), второе по значимости (вторая компонента) и остальные закономерности (третья и последующие компоненты).
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ. Первая главная компонента по классическим маркёрам демонстрирует тренд изменений генофонда в направлении «запад<=>восток». В Восточной Европе выделяются западная и восточная группы популяций, генетические различия между которыми и вызывают долготную изменчивость. Первая главная компонента по ДНК маркёрам также показывает различия между западной и восточной половинами региона. Первая каноническая переменная признаков антропологии (соматологии) выявляет постепенные изменения физического облика населения с запада на восток. На этих же антропологических признаках основана расовая классификация (европеоиды, монголоиды, более дробные и переходные расы). И изменчивость с запада на восток легко понять, поскольку чисто европеоидное население распространено в западной части региона, а восточная часть населена популяциями с той или иной степенью монголоидной примеси. Первая главная компонента по дерматоглифике также выявляет долготную изменчивость. И та же долготная изменчивость показана первой главной компонентой изменчивости частот гаплогрупп митохондриальной ДНК.
Итак, основной закономерностью генофонда народов Восточной Европы является долготная изменчивость (по оси «западе=>восток»). Этот тренд интерпретируется как результат длительных смешений европеоидного и более монголоидного пластов населения, взаимодействия европеоидного и монголоидного (или уралоидного) миров. Напомним, что для русского генофонда выявлено прямо противоположное направление главного сценария - по оси «север<=>юг». Причём оно также подтверждено пятью очевидцами.

ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ. Вторая по значимости компонента изменчивости выявляет иной тренд в восточноевропейском генофонде: в широтном направлении «юг«=>север» по ДНК маркёрам и «юго-восток<=>север» по классическим маркёрам. Опять-таки вторые компоненты и по классическим, и по ДНК маркёрам показывают сходную картину (вторые сценарии по антропологии и дерматоглифике показывают те ландшафты, которые по данным «обеих генетик» отошли на третье место, в третьи сценарии). Итак, крайние значения второй компоненты располагаются в южных, степных районах, и постепенно изменяются по направлению к северной, лесной полосе. Это можно понять как отражение влияния кочевых степных народов.

ТРЕТИЙ СЦЕНАРИЙ. Карты третьих главных компонент по классическим и ДНК маркёрам (и вторая компонента соматологии) более сложно устроены. Они выявляют четыре ядра экстремумов по периферии, а в центральной области промежуточные значения. Таким образом, трёхмерное представление этих карт имеет форму седла. При этом седловина (центральная область смешений групп населения, относящихся к этим ядрам) расположена в Волго-Окском междуречье.
Сходство сценариев по разным типам признаков имеет важное методическое значение

НЕТ ЭФФЕКТА ЛОЖНЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ!

Отметим ещё один важный методический результат. Антропологические данные помогли ответить на вопрос: не внёс ли эффект ложных корреляций искажения (см. Приложение) в карты главных компонент генетики? Полученные результаты убедительно свидетельствуют, что для генофонда Восточной Европы (как и для русского генофонда) такого искажения нет!
Напомним, что карты главных компонент антропологических признаков (соматологии и дерматоглифики) построены «прямым» путём: по уже заранее статистически рассчитанным значениям главных компонент. Поэтому они объективны и в принципе не могут содержать ложных корреляций. Карты генетики (аутосомные ДНК маркёры и классические) из-за того, что разные популяции изучены по разным генам, построены иначе - главные компоненты рассчитаны «косвенным» путём - по картам отдельных генов. В этом случае эффект ложных корреляций может исказить пространственные закономерности. Если же «прямые» карты антропологии и «косвенные» карты генетики совпадают, то тогда и карты по генным маркёрам также должны быть признаны полностью объективными.

Полученный результат является сильным аргументом в пользу принципиальной правильности метода расчёта главных компонент по интерполированным значениям. Возможно, интерполяция может приводить к ложным корреляциям и тем самым вносить некоторую погрешность в карты главных компонент, однако величина этой погрешности в нашем эксперименте оказалась неощутимо малой, в отличие от того, что предполагалось в критических работах [Sokal et al., 1999а,Ь]. Этот результат важен методически: с помощью мультиокулярного подхода при изучении любых регионов можно проводить аналогичную проверку - сравнение карт главных компонент, рассчитанных «прямым» и «косвенным» путями.
Аналогичное совпадение карт главных компонент, рассчитанных «прямым» и «интерполяционным» методами, мы получили и для русского генофонда (по гаплогруппам Y хромосомы и по фамилиям). В обоих массивах данных каждая популяция изучена по всем маркёрам, и это позволяет провести анализ как «прямым» так и «косвенным» методом. Карты главных компонент по Y хромосоме, рассчитанные двумя методами, практически идентичны - коэффициент корреляции составил 0.997 [Balanovsky et al., in print]. Аналогично, корреляция между картами главных компонент русских фамилий, рассчитанных по исходным и по интерполированным данным, составила 0.963 [Балановский и др., 2001]. Таким образом, в каждом случае, когда можно провести прямую проверку, мы убеждаемся в корректности расчёта главных компонент по интерполяционным картам отдельных признаков.

КАРТЫ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РАССТОЯНИЙ

Ещё одна группа результатов получена с помощью карт генетических расстояний. Каждая карта сравнивает все восточноевропейские популяции с одним из субгенофондов Восточной Европы: индоевропейской, уральской и алтайской языковых семей. Карты расстояний дополняют и уточняют закономерности, обнаруженные картами главных сценариев. Например, второй сценарий позволил выдвинуть гипотезу о влиянии степных народов на восточноевропейский генофонд. Эти народы относятся к алтайской языковой семье. Поэтому карта генетических расстояний от алтайской семьи проверяет эту гипотезу. Она подтвердила влияние «степного мира» и выявила, что это влияние сравнительно ограничено и восточноевропейский генофонд сформировался главным образом на основе народов двух других лингвистических семей - индоевропейской и уральской. Вероятно, это объясняется более поздним приходом на территорию Восточной Европы большинства племён, говоривших на тюркских и монгольских языках, а поэтому их меньшим участием в формировании восточноевропейского генофонда.
Главное, что показали карты генетических расстояний: восточноевропейский генофонд составлен из взаимопроникающих генофондов индоевропейской (на западе) и уральской (на востоке) языковых семей. Обширные срединные территории Восточной Европы демонстрируют примерно одинаковую близость к этим генофондам, являясь итогом их длительного взаимодействия.

МУЛЬТИОКУЛЯРНЫЙ ПОДХОД: СРАВНЕНИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВ ОЧЕВИДЦЕВ

Если все главные закономерности (первая и вторая главные компоненты) выявлены как по ДНК, так и по классическим маркёрам, такое совпадение результатов позволяет быть более уверенными в реальности этих закономерностей. Это и есть «мультиокулярный» подход - независимый, параллельный анализ по разным типам признаков и потом сравнение полученных результатов. Каждый тип признаков выступает в роли свидетеля, каждый неидеален, с теми или иными недостатками своего видения структуры генофонда. Но если показания разных свидетелей сходятся, это доказывает истинность восстановленной картины событий.
Рассмотрев первые компоненты по всем типам признаков, необходимо отметить, наконец, их удивительное сходство. Пять типов признаков - соматология, кожные узоры, белковый, аутосомный и митохондриальный ДНК полиморфизм относятся к разным проявлениям биологии человека, изучены в разные годы XX века в разных популяциях, но обнаружили одну и ту же ось, общую для народонаселения Восточной Европы. Карты всех пяти типов признаков можно уподобить вариациям на одну тему, заданную древними ареалами двух крупнейших рас.
Любопытно, что эту закономерность во всех случаях выявляют первые, наиболее значимые компоненты. Заслуживает внимания не только сам факт долготной изменчивости, но и постоянность его выявления, и неизменно первое место, занимаемое им среди прочих трендов. В нашем случае, все типы маркёров оказались равноуспешны в выявлении этого основополагающего тренда. В других же, менее значимых трендах (выявляемых вторыми и третьими компонентами) можно говорить о чувствительности различных типов маркёров к «своим» событиям этнической истории.
Результаты этой главы показывают сходство разных типов признаков в главных направлениях изменчивости и различия во многих существенных деталях, при этом различия вряд ли могут быть объяснены случайными статистическими ошибками. Такой вывод заставляет размышлять о неравноценности признаков и их типов в популяционных исследованиях, причём оборотной стороной неравноценности является незаменимость каждого типа признаков. Разнообразие признаков и обобщённость подхода кажутся нам залогом успеха и основным свойством «мультиокулярных» исследований.

ПОСТЕПЕННОСТЬ

У всех рассмотренных карт есть общая черта - их плавность, постепенность перехода от минимальных к максимальным значениям. Огромные пространства заняты промежуточными значениями. Противоположный случай чёткой зональности выявлен, например, в генографическом исследовании Кавказа [Балановская и др., 1999], где средние значения занимают не огромные пространства, а идут узкой, как лезвие ножа, полосой вдоль главного Кавказского хребта. Возвращаясь к Восточной Европе, констатируем причину плавных трендов - интенсивное взаимодействие, перемешивание, метисация, миграции различных групп, характерные для этого региона с древнейших врёмен.

ДОЛГОТНЫЙ ТРЕНД

Анализ межпопуляционного разнообразия выявил гетерогенность восточноевропейского генофонда, наличие важных различий между популяциями. «Главные сценарии» выявляют, что эти различия идут по оси «запад<=>восток», и сформировались благодаря взаимодействию двух составляющих генофонда, которые интерпретируются как европеоидный и монголоидный пласты населения. Это антропологическая классификация. Карты генетических расстояний также демонстрируют сложение восточноевропейского генофонда на основе расселённой на западе индоевропейской и на востоке уральской языковых семей. Это уже лингвистическая классификация.
Учитывая значительный параллелизм (в ряде случаев приводящий к перекрываниям) между антропологической и лингвистической классификациями, можно утверждать, что и главные компоненты, и генетические расстояния выявили для восточноевропейского генофонда одну и ту же закономерность долготной изменчивости. Эта закономерность (изменчивость «запад<=>восток») является отражением в генофонде одних и тех же событий в истории его формирования, в этнической истории населяющих Восточную Европу народов. И в таком случае встаёт вопрос о природе этих событий этнической истории, о том, какие именно процессы вызвали к жизни эту основную для восточноевропейского генофонда закономерность.
Необходимо оговориться, что, конечно, долготная изменчивость не является единственной закономерностью восточноевропейского генофонда. Результаты данного исследования свидетельствуют о наличии также иных трендов. Примером может служить изменчивость вторых главных компонент, отражающих влияние степных народов. Это же влияние отражено и на карте генетических расстояний от алтайской семьи. Также существуют и частные закономерности в изменчивости отдельных генов, нередко ярко отражающих более частные события формирования восточноевропейского генофонда. Важной характеристикой восточноевропейского генофонда является и полученная нами общая оценка его дифференциации и другие выявленные закономерности.

Однако именно долготная изменчивость, взаимодействие западных и восточных групп населения является наиболее яркой чертой портрета генофонда народов Восточной Европы, основной закономерностью его изменчивости. История восточноевропейского населения богата событиями миграций, смешений разнородных групп, происходивших на протяжении длительного времени формирования восточноевропейского генофонда. Многие из этих переселений проходили по оси «запад<=>восток» и оказывали при этом довольно значительное влияние на общую структуру населения - поэтому, в принципе, любое из этих событий (или все они вместе) могут оказаться искомым фактором, сформировавшим долготную изменчивость.
Так, в неолите таким событием являлось, например, проникновение с востока монголоидного (или уралоидного) населения по лесной полосе Европы, в начале нашей эры - нашествие гуннов, давшее толчок Великому переселению народов, а почти тысячелетием позже славянская экспансия коренным образом повлияла на этнический состав восточноевропейского населения. Наконец, в последние три-четыре столетия демографические и этнические сдвиги в структуре восточноевропейского населения вызваны, главным образом, экспансией русского народа, включавшего в свой состав многие «инородческие» группы населения, что, на фоне резкого демографического роста, не могло не сказаться самым существенным образом на общей структуре восточноевропейского генофонда.
Этот перечень не является, разумеется, перечислением всех событий, которые могли бы вызвать долготную изменчивость, - он лишь служит иллюстрацией того, как много исторически документированных миграций могут претендовать на роль этого структурообразующего фактора. При этом представляется наиболее вероятным, что долготная изменчивость в восточноевропейском генофонде не является результатом какого-то одного из этих событий, но общим итогом их совместного действия.

О РУССКОМ ГЕНОФОНДЕ

Карты генетических расстояний показывают положение русского генофонда в этом, ставшим теперь нам понятным, генофонде восточноевропейского региона. К русскому генофонду генетически близкими оказалось большинство популяций восточной Европы. Но на восток (к Уралу), на юг (к Кавказу) и на север (к побережью полярных морей) популяции всё менее сходны с русским генофондом. А наиболее сходно население средней полосы Восточной Европы - от Белоруссии на западе до средней Волги на востоке. То есть русский генофонд оказывается центральным в восточноевропейском генофонде, близким к самым разным группам восточноевропейского населения - и к западным, и к восточным. Но больше всего русский генофонд похож на остальные восточнославянские генофонды, что указывает на его происхождение от восточнославянских элементов, а также и от других субстратных групп.
Иными словами, русский генофонд сформирован той частью восточных славян, которая вобрала в себя другие группы восточноевропейского населения и стала центральной составляющей генофонда Восточной Европы.
Loading...
загрузка...
Другие книги по данной тематике

А.С. Щавелёв.
Славянские легенды о первых князьях

Е.И.Дулимов, В.К.Цечоев.
Славяне средневекового Дона

Л. В. Алексеев.
Смоленская земля в IХ-XIII вв.

Галина Данилова.
Проблемы генезиса феодализма у славян и германцев

Е.В. Балановская, О.П. Балановский.
Русский генофонд на Русской равнине
e-mail: historylib@yandex.ru
X